元古宙大型化石Tawuia的形态演化

《Precambrian Research》：Morphological evolution of the Proterozoic macrofossil Tawuia

　　

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  研究发现具有独特的生长模式，其起源可追溯到类似Chuaria的形态。
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  研究认为，延长的生长方式为带来了重要的生态优势。
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  研究阐述了在元古宙期间的宏观进化过程，其体长持续增大。

引言

碳质压缩化石是元古宙宏观真核生物的主要化石记录（Li等人，2020；Tang等人，2024；Yuan等人，2023），对于解读复杂生命的早期演化具有重要作用（例如Bykova等人，2020；Pang等人，2024）。其中，香肠状的化石分布广泛，从中元古宙一直延续到埃迪卡拉纪（Tang等人，2021），因此对理解宏观真核生物的演化具有重要意义。然而，尽管有大量的化石记录以及深入的研究（Hofmann，1985；Hofmann和Aitken，1979；Li等人，2020；Sharma等人，2009；Tang等人，2021），关于这一典型元古宙化石的演化意义仍存在诸多争议。

第一个主要争议在于与经常共同出现的盘状化石Chuaria之间的系统发育关系。这两个属的细胞壁都相对较厚，有时还会出现折叠，但两者的主要区别在于长宽比（Sharma等人，2009；Tang等人，2021）。不过，过渡形态的存在使得这两个属的界定变得模糊（Niu等人，2024），从而导致不同的分类方案——有的新增属，如Shouhsienia和Ellipsophysa（Du和Tian，1986；Zheng，1980）；有的则将它们视为同一物种内的变异或个体发育的不同阶段（Kumar，2001；Niu等人，2024；Sharma等人，2009；Steiner，1997；Steiner等人，1992；Tang等人，2021）。因此，持续的形态变化使得基于长宽比的分类方法存在问题，进而增加了理解Chuaria与之间系统发育关系的难度。

Tawuia内部的形态差异进一步加剧了分类上的混乱。研究表明，根据标本的弯曲程度，Tawuia存在多种形态，包括I形、C形、V形和U形（Li等人，2020；Tang等人，2021）。自模式种被确定以来，已有超过10个物种被报道（Duan，1982；Fu，1989；Hofmann和Aitken，1979；Kumar，2001；Mathur，1983；Tang等人，2021；Wang等人，1984；Zheng，1980）。这些分类方法往往基于定性描述或基于局部采集样本的差异性长宽比（Qin等人，2023；Zheng，1980），这就引发了关于这些分类标准是否适用于所有样本的疑问。例如，Hofmann和Aitken（1979）首次使用长宽散点图，认为所有标本的长宽比都大于2，因而应属于同一物种。然而，Qin等人（2023）则以长宽比为0.3作为区分和的标准。此外，Tawuia的弯曲机制仍未被充分理解，这也使得围绕各种直形和曲形形态的分类争论更加复杂（例如Qin等人，2023；Tang等人，2021）。

或许更根本的争议在于对的生物学解释。Hofmann和Aitken（1979）首次报道了来自加拿大小达尔群的标本，将其视为可能的藻类或后生动物。随后Sun（1987）对这一观点提出了质疑，他根据在中国北方发现的标本中观察到的丝状和圆形结构，认为其实是细菌群落。然而，后续研究并未证实这种群落结构的存在（Tang等人，2021）。后来，Kumar（2001）和Sharma等人（2009）根据印度发现的标本提出，Tawuia可能是多细胞藻类的某个生命阶段，因为这些标本中的单个生物体既具有类似Chuaria的结构，也有类似的结构。最近，Tang等人（2021）对中国北方的关键结构进行了全面分析，包括坚固的细胞壁、细胞内包体、不对称的收缩结构以及可能的断裂结构。综合这些特征，该研究认为是一种巨大的合胞体真核生物，很可能是藻类。总体而言，虽然先前的研究已经为的形态提供了重要见解，但其系统发育解释仍存在争议。更重要的是，现有研究很少关注在时空上的形态差异及演化规律——而要对该分类群进行严谨的生物学解读，恰恰需要基于全面的全球数据集进行分析。

因此，要解决这些相互关联的争议，就必须全面了解的形态演化过程。为此，我们基于已发表的和新收集的全球数据集，对的形态进行了系统的量化分析。我们没有仅仅依赖传统的长度和宽度分布数据（Niu等人，2024；Qin等人，2023），而是采用了伪标志点和主成分分析等定量技术，从时间和地理角度对的形态进行了分析。我们的研究结果揭示了独特的生长模式，这一模式进一步证明了它属于真核生物，且与Chuaria存在生物学关联。在元古宙期间，Tawuia的体长持续增大，但其形态差异在托尼安晚期达到顶峰，之后在埃迪卡拉纪开始下降。这些发现为阐述的形态演化提供了全面的定量框架，也为理解它的分类、系统发育和演化历程带来了新的见解。

章节节选

数据收集

我们共收集了547件化石标本的图像，其中397件来自已有文献，反映了在全球的分布情况（补充图S1；补充数据S1）。其余150件标本来自我们在中国北方的采集，其中包括来自山东省石旺庄组的94件标本，以及来自安徽省柳老堡组的56件标本（Li等人，2020；Tang等人，2021）。为了确保伪标志点测量的准确性，所有标本均经过

线性形态测量

我们数据集中的标本在时空分布上存在差异。从时间上看，数据集中以托尼安时期的标本为主（n=521），此外还有18件中元古宙标本和8件埃迪卡拉纪标本。从地理分布来看，约80%的标本来自中国北方，其余的则来自中国南方、劳伦西亚、印度、南美洲、西伯利亚和斯瓦尔巴德群岛（补充图S1）。

对标本的长度、宽度和面积的测量结果显示出很大的差异，例如最大的

Tawuia的生长模式

我们的形态测量分析为了解的生长模式提供了新视角。以往的研究发现，在许多大陆上Chuaria和经常共同出现（Sharma等人，2009；Steiner，1997），这表明二者可能存在生物学关联。此外，基于局部采集的样本，人们也发现存在异速生长现象（Hofmann，1985；Knoll，1982）。然而，这些假说尚未通过基于全球数据集的定量方法得到验证。我们的

结论

本研究基于包含547件标本的全球数据集，运用多种定量技术对进行了全面的形态分析，从而为这一典型的元古宙化石的分类、宏观演化趋势及其生态学特征提供了新的见解。具体而言，传统的测量方法和主成分分析进一步完善了的分类体系，同时明确了它的生命史及其与Chuaria的生物学关联。此外，的左右对称生长特征也进一步证明了它的

CRediT作者贡献说明

Xue Lang：写作——审阅与编辑，写作——初稿撰写，可视化，方法学，研究工作，正式分析，数据整理。Jiayue Wang：写作——审阅与编辑，正式分析，数据整理。Yukun Shi：写作——审阅与编辑，数据整理。Lei Chen：写作——审阅与编辑，数据整理。Guangjin Li：写作——审阅与编辑，数据整理。Ke Pang：写作——审阅与编辑，数据整理。Charles R. Marshall：写作——审阅与编辑，研究工作，资金支持

利益冲突声明

作者声明，他们不存在任何可能影响本文研究成果的已知财务利益或个人关系。

致谢

本研究得到了中国国家自然科学基金的支持（项目编号：42272001、42525202、W2512009），同时还得到了加州大学伯克利分校Philip. Sandford Boone古生物学讲席的支持（CRM）。

Xue Lang|Jiayue Wang|Yukun Shi|Lei Chen|Guangjin Li|Ke Pang|Charles R. Marshall|Qing Tang