引言
马铃薯(Solanum tuberosum L.)是一种营养价值高且适应环境能力强的作物,在全球范围内广泛种植(Zhang et al., 2025a)。由于使用方便,切块马铃薯越来越受欢迎,具备较大的市场潜力(Tsikrika et al., 2022)。然而,切块马铃薯在储存和运输过程中容易发生酶促褐变,从而导致产品质量大幅下降(Sui et al., 2023)。切块马铃薯的褐变主要是组织受损后发生的酶促氧化反应所致。多酚氧化酶(PPO)被视为这一过程中的关键酶,因为它能催化酚类底物氧化为醌类物质,而这些醌类物质又会进一步聚合形成棕色色素(Zhang et al., 2025b)。目前,用于抑制切块农产品褐变的物理方法主要包括低温储存(Li et al., 2025a)、热处理(Ouyang et al., 2025)、气调包装(Dermesonlouoglou et al., 2025)以及超声处理(Fu et al., 2026)。这些方法主要通过降低酶活性或限制氧气接触来发挥作用。不过,它们在实际应用中往往受到成本高昂和操作流程复杂等因素的限制。而化学方法虽然可通过抑制PPO活性或螯合铜离子来达到抑褐效果,但由于存在食品安全问题以及可能对产品品质产生不良影响,其实际应用也较为有限(Zhang et al., 2025c)。近年来,源自植物的内源抗褐变化合物因具有较高的安全性和良好的抑褐效果而备受关注(Feng et al., 2024)。这类化合物可通过调节抗氧化防御系统及相关代谢途径来发挥抗褐变作用。例如,水杨酸处理可通过调节活性氧平衡和膜脂代谢,延缓新鲜龙眼果皮的褐变(Zhang et al., 2023)。吲哚-3-乙酸已被证实与耐寒性较差的辣椒果实在低温条件下出现的种子褐变有关(Seo et al., 2023)。油菜素内酯能够提升超氧化物歧化酶和过氧化物酶的活性,从而增强DPPH自由基的清除能力,进而减轻Toona sinensis芽在低温储存条件下的冻害并抑制褐变(Xu et al., 2022)。茉莉酸甲酯可通过提升抗氧化酶的活性,抑制Agaricus bisporus的褐变并延长其采后保鲜期(Yang et al., 2019)。同样,褪黑素也能改变香蕉果实中的多酚含量,从而减轻果皮褐变并降低冻害程度(Wang et al., 2021)。尽管这些方法能有效减少切块马铃薯的变色现象,但其背后的调控机制至今仍未被深入阐明。
作为重要的内源植物激素,脱落酸(ABA)对果蔬的成熟过程及品质有着关键的调控作用(Kou et al., 2021, Perotti et al., 2023, Dong et al., 2025)。已有研究表明,ABA处理可以有效减轻番茄(Jiao and Sun, 2024)和桃子(Yang et al., 2024)的冻害。此外,越来越多的证据表明ABA在调控果实褐变过程中起着核心作用。例如,外源ABA处理可通过抑制酚类物质的生成与氧化,同时提升抗氧化能力,从而控制采后菠萝果肉的褐变(Zhang et al., 2015)。类似地,采前施加ABA处理也可通过调节抗氧化系统和能量代谢,减少水心病苹果的褐变程度(Li et al., 2025b)。然而,ABA在调控切块果蔬褐变过程中的具体作用及其相关的分子机制仍大多未被探索。脱落酸不敏感5号蛋白(ABI5)是ABA信号传导通路中的关键转录因子,它广泛参与植物的生长发育、应激反应以及激素信号传递过程(Ibarra et al., 2016, Yang et al., 2023)。在番茄和甘薯中暂时过表达ABI5可促进乙烯的产生、淀粉的水解以及细胞壁的降解,进而加速果实的成熟和果肉软化(Song et al., 2022b)。在李子果实中,PsABI5会与PsACS1的启动子结合,从而增强乙烯的合成速度,加快果实成熟(Sadka et al., 2019)。在苹果果实中,MdABI5可直接与MdCBF3和MdJAZ1/3的启动子结合,提升果实的耐寒性(Deng et al., 2026)。在香蕉中,类似MaABI5的蛋白可通过增加黄酮类物质和不饱和脂肪酸的含量,增强ABA介导的耐寒性(Song et al., 2022a)。虽然目前关于植物和果实中众多ABI5家族成员的鉴定及其功能特征已有大量研究报道,但很少有研究探讨它们在切块马铃薯褐变过程中的潜在作用。
乙烯响应因子家族是调控采后作物色素合成、果肉软化以及风味与品质保持的关键因子(Yu et al., 2025, Zhai et al., 2022, Zhang et al., 2024)。SlERF.D6的功能缺失突变体会显著延缓番茄果实的成熟进程,以及果皮和果腔组织中类胡萝卜素的积累(Chen et al., 2025)。过度表达PpERF.E3可通过上调PpACO1和PpACR1的表达来促进乙烯的生物合成,进而调控桃子的成熟与果肉软化过程(Zhang et al., 2025c)。在苹果中,MdERF74和MdERF75可通过抑制MdLOX1a和MdAAT2的表达,来阻止酯类和醇类物质的生物合成(Li et al., 2026a)。此外,SlERF7在番茄果实中可通过靶向SlPAL5的启动子,来促进酚类物质的合成(Wu et al., 2024)。不过,ERF家族在切块农产品褐变过程中的调控作用目前尚未被完全弄清。
在本研究中,ABA处理能有效减少切块马铃薯的褐变,并促使StABI5和StERF-PTI5的表达。StABI5和StERF-PTI5都会直接抑制PPO基因的转录。此外,StABI5还会与StERF-PTI5发生相互作用,这种相互作用能够协同增强其对下游靶基因的转录抑制作用。过度表达StABI5和StERF-PTI5可显著抑制PPO酶的活性及其基因表达。总体而言,我们的研究结果为揭示切块马铃薯中乙烯与ABA之间的相互调控机制提供了重要依据。