《Rangeland Ecology & Management》：Effects of Vertebrate and Invertebrate Herbivory on Seedling Establishment and Survival in Seeded Rangelands in Western Utah, USA
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在西部牧地中，成功的牧地植被恢复因自然和人为影响而具有挑战性。来自多种脊椎动物和无脊椎动物食草者的去叶（defoliation）会降低幼苗生长并增加植物死亡率，从而阻碍恢复努力。理解食草作用（herbivory）如何阻碍植物建立和生长，有助于预测恢复结果并制定
在西部牧地中，成功的牧地植被恢复因自然和人为影响而具有挑战性。来自多种脊椎动物和无脊椎动物食草者的去叶（defoliation）会降低幼苗生长并增加植物死亡率，从而阻碍恢复努力。理解食草作用（herbivory）如何阻碍植物建立和生长，有助于预测恢复结果并制定有效的牧地恢复解决方案。瓶刷松鼠尾草（Elymus elymoides (Raf.) Swezey）是一种常用于种子混合物的本地多年生禾草，能够稳定土壤、提供优质饲料，并与一年生植物竞争。本研究的目的是识别食草作用对瓶刷松鼠尾草幼苗损伤和死亡率的影响。本研究在美国犹他州西部的犹他测试与训练靶场（UTTR）进行，跟踪食草作用、幼苗出土以及幼苗死亡的时间和原因。研究人员将相机放置在28个随机布置的样地中，这些样地采用随机裂区设计（randomized split-plot design），包括围栏和未围栏样地，并播种了两行瓶刷松鼠尾草。研究人员跟踪单个幼苗并记录其状况（存活、死亡、被啃食或受损），比较围栏和未围栏样地之间的建立和存活情况。种子捕食者（seed predators）使未围栏样地中的初始幼苗建立降低了四倍（P?=?0.0002）。在围栏样地中，幼苗存活的可能性是未围栏样地的七倍。在总幼苗死亡率中，73.6%的幼苗死亡是由黑尾长耳大野兔（Lepus californicus）、无脊椎动物食草者和博塔氏囊鼠（Thomomys bottae）的食草作用引起的。应考虑采取减轻食草者影响的策略，以增加恢复过程中播种植物的建立。这些结果强调了干旱和半干旱生态系统中的恢复项目在规划播种时需要考虑食草动物群落的更广泛需求，因为早期阶段的食草作用可以强烈限制许多物种和生态系统中的植物建立。
**研究背景与问题**
在干旱和半干旱的西部牧地中，完整的植物群落（主要由期望的多年生物种组成）能够增强野生动物栖息地、提升生态系统服务（如养分循环、能量捕获、土壤稳定化），并减少干扰（如野火）的影响。然而，通过播种进行恢复的努力往往成本高昂，且成功率历史较低，主要原因是低降水量、天气变异性大、种子萌发差、建立受限以及存活率低。改善播种后的植物建立可提高生物多样性、改善生态系统功能，并大幅节省恢复成本。相反，退化、受干扰且植被稀疏的区域容易遭受外来物种入侵，这些物种会损害生态系统完整性和功能，改变火情机制，减少流域功能，降低动植物群落多样性和健康，并损害野生动物栖息地和饲料可用性。
在幼苗建立和存活过程中，存在多个生态“瓶颈”（bottlenecks），早期阶段的萌发和出土限制已得到较好理解，但幼苗在生命最初几个月内遭受胁迫和死亡的原因（如食草作用和种子捕食）记录不足。尽管土壤水分不足被认为是幼苗胁迫/死亡的主要原因，但食草作用（herbivory）和种子捕食（seed predation）也是重要因素。在完整和受干扰的未恢复栖息地中，小型哺乳动物（如异鼠科啮齿动物）的关键功能群已被确定为植物建立和演替的主要驱动因素，但在恢复过程中食草者对幼苗的影响研究尚不充分。
**研究目的与意义**
本研究旨在识别食草作用对瓶刷松鼠尾草（Elymus elymoides (Raf.) Swezey）幼苗损伤和死亡率的生物驱动因素，并检验食草者驱动的压力如何与早期植物竞争、资源限制和干扰相关脆弱性等生态过程相互作用。研究假设食草者会在整个生长季降低幼苗生长和存活。通过使用相机陷阱（camera traps），研究人员识别了导致幼苗损伤的食草者物种，并量化了它们对植物死亡率的相对贡献。该研究发表在《Rangeland Ecology》上，提高了对食草作用在植被恢复项目中影响幼苗建立的理解，并创建了一个利用遥感技术诊断牧地播种后早期生命瓶颈的模型。
**主要关键技术方法**
1. **研究地点与样本来源**：在美国犹他州西部的犹他测试与训练靶场（UTTR）设置两个地点——Murray’s Mesa（MM）和Arctic Road（AR），均为退化的盐漠灌木群落。
2. **实验设计**：采用随机裂区设计，每个地点设置4个区组，每个区组包含一个围栏样地（1.2m×1.2m，排除哺乳动物）和一个未围栏样地。共28个样地（因相机故障，每地点14个）。样地按距播种区边缘的距离（45m、70m、95m、120m）排列。
3. **播种与浇水处理**：每样地播种两行瓶刷松鼠尾草，每行50粒纯活种子。为促进均匀萌发，播种后土壤被调至田间持水量，每日浇水至50%幼苗出土，之后减少至每周两次，播种后5周停止。
4. **监测与数据收集**：使用Reconyx PC900相机（焦距0.61m，视野30-90cm）从5月到9月连续拍摄，记录食草者活动。每周两次测量幼苗密度和高度，每日通过影像评估每株幼苗状态（存活、死亡、被啃食）。
5. **统计分析**：采用混合模型分析（最小二乘均值，α=0.05）检验围栏、距边缘距离、地点及其交互作用对幼苗出土的影响；使用二元逻辑回归计算围栏与未围栏样地中幼苗存活的比值比；计算食草事件频率及各食草者导致的死亡比例。
**研究结果**
- **幼苗出土（Seedling emergence）**：通过比较围栏与未围栏样地的平均出土苗数（58.3±7.1 vs. 14.5±7.0株/样地），发现围栏样地中幼苗出土量是未围栏样地的四倍（P<0.01）。距播种区边缘的距离、围栏处理、距离与围栏的交互作用以及距离与地点的交互作用均显著影响幼苗出土。在距边缘70m至95m的样地中，出土苗数增加26.1株/样地（P<0.01），且围栏与未围栏样地间的差异在95m处消失。
- **幼苗存活与食草作用（Seedling survival and herbivory）**：通过逻辑回归分析，围栏样地中幼苗存活的可能性是未围栏样地的七倍（P<0.0001，Wald 95%置信区间=5.3至9.2）。未围栏样地中约33%的幼苗被啃食超过一次，9%被多次啃食；61%的幼苗死亡，其中77.3%的死亡发生在播种后60天内。食草作用导致全部样地89.2%的幼苗死亡，未围栏样地中89.1%的死亡由食草作用引起，其余10.9%为偶然损伤（如被踩踏、掩埋）。通过相机影像识别食草者，黑尾长耳大野兔（Lepus californicus）导致38.6%的损伤，无脊椎动物食草者（昆虫）导致23.2%，博塔氏囊鼠（Thomomys bottae）导致18.4%，Dipodomys属导致8.8%。在876次损伤事件中，44.2%导致幼苗死亡；无脊椎动物食草者导致最多死亡（32%），其次为博塔氏囊鼠（29.7%）、黑尾长耳大野兔（16.8%）和Dipodomys属（9.6%）。两个地点间食草者组成和死亡原因存在显著差异，MM地点有Dipodomys属和鹿鼠（Peromyscus maniculatus）访问，而AR地点没有。
**讨论与结论**
讨论部分指出，围栏样地中幼苗出土和存活显著提高，与先前研究一致（Connolly et al., 2014；Sauzo et al., 2013）。未围栏样地中幼苗出土和存活降低受地点间不同生态因素影响：MM地点因种子捕食者（Dipodomys属、鹿鼠）访问而抑制建立，而AR地点因高比例偶然损伤（27.2%）导致低出土。距播种区边缘较近的样地（45-70m）幼苗存活较低，与食草者活动空间变异、捕食风险感知和资源分布相关。博塔氏囊鼠、无脊椎动物食草者和黑尾长耳大野兔共同导致73.6%的幼苗死亡，但不同食草者的致死机制不同：黑尾长耳大野兔为大量采食者，通常去除远端组织，允许补偿性再生；博塔氏囊鼠在土壤表面或下方采食，去除所有光合组织并切断根部，对幼苗更致命；无脊椎动物消耗新叶或子叶，在早期发育阶段造成高死亡率。研究还发现，大型食草者（如叉角羚）对幼苗影响极小（<0.5%），而小型哺乳动物和无脊椎动物是限制幼苗存活的关键生物因素。
**研究结论（翻译自Management Implications部分）**：幼苗建立是牧地生态系统植物群落发育的关键时期。专注于播种技术和非生物胁迫（如干旱、贫瘠土壤）的恢复努力可能低估了生物相互作用对早期植物发育和恢复成功的影响。本研究发现，食草作用可能是恢复牧地的主要限制因素，将食草者管理策略纳入恢复规划可以显著提高植物建立效果。建议管理者考虑有效的管理实践，如播种前监测本地食草动物群落的丰度和组成、实施空间战略性播种（例如远离灌木边缘或支持高食草者密度的栖息地）、安装临时围栏，以及利用种子涂层技术提高建立同时阻止食草作用。此外，推荐将播种时间安排在食草者活动减少的时期，包括季节性食草者种群密度波动和周期，以降低种子和幼苗的脆弱性。本研究强调了将生物和非生物管理实践相结合对牧地恢复的重要性，并指出“一刀切”的方法难以实现期望的恢复结果。它还突出了改进监测工具和技术（如使用相机陷阱）的益处，有助于识别特定地点的幼苗死亡原因并实施有效的实时响应。
