解析海洋物种特征：结合形态测量与分子数据区分加利福尼亚湾东南部的相似圆尾鳐科物种

《Regional Studies in Marine Science》：Mapping marine identities: Integrating morphometric and molecular data to distinguish similar round ray species (Urotrygonidae) in the southeastern Gulf of California

　　

摘要

圆鳐科是一种常见于浅水区和河口的圆形鳐类。由于这些物种在形态上十分相似，尤其是幼体阶段，因此识别它们颇具难度。本研究通过形态测量和分子分析方法，对锡那罗亚海岸的圆鳐科物种进行了区分。最终确定了四种物种：Urotrygon asterias、Urotrygon rogersi、Urobatis halleri以及Urobatis concentricus。用于区分这些物种的关键测量指标包括鼻前长（PRN）、口前长（PRBL）、头长（HL）、鳃前长（PRBR）、从鼻子到泄殖腔的长度（NCL）以及盘宽（DW）。系统发育分析结果为其中至少三种物种的形态识别提供了支持。不过，要确认U. concentricus的身份，还需要进一步的研究和更多标本。

引言

圆鳐科鱼类，学名为Urotrygonidae McEachran, Dunn and Miyake, 1996，属于小型鱼类（成体总长度为16–72厘米），其鱼盘形状从椭圆形到接近圆形不等（Ehemann et al., 2022a）。这类鳐类分布于大西洋和太平洋沿岸的美国地区，通常栖息在浅水区和河口地带（Ehemann et al., 2022b, Last and McEachran, 2016, McEachran and Notarbartolo di Sciara, 1995）。它们的食物主要包括小型甲壳类动物、多毛类动物和软体动物（Flores-Ortega et al., 2011, Navarro-González et al., 2012, Navia et al., 2011, O?ate-González et al., 2017），因此作为中型捕食者，在沿海海洋生态系统中起着连接不同营养级的作用（Navia et al., 2017）。

目前圆鳐科包含两个属，即Gill, 1863年命名的Urotrygon属和Garman, 1913年命名的Urobatis属，二者可通过尾长进行区分。例如，Urotrygon属物种的尾长超过其总体长的一半，而Urobatis属物种的尾则较短（Last and McEachran, 2016）。不过，每个属内的形态特征差异很大，这使得物种分类十分困难。实际上，物种鉴别往往依赖于主观的形态特征，如颜色模式和背部斑纹，或是那些需要通过比较分析才能确定的特征，比如短尾、中到大体型以及中等长度的吻部（例如Concha et al., 2019; Díaz de Astarloa et al., 2008; Last and McEachran, 2016; López and Bussing, 1998）。正因如此，非专业人士，尤其是那些不熟悉特定分类群的人，很难识别这类鳐类。

在东太平洋地区，过去曾出现过将罗杰斯圆鳐Urotrygon rogersi Jordan & Starks, 1895与智利圆鳐Urotrygon chilensis Günther, 1872误认的情况（Castro-Aguirre et al., 1999, Ehemann et al., 2022a）。最新的系统发育证据表明，传统上被归为U. chilensis的北部形态类型可能是一个独立的物种，即Jordan & Gilbert, 1883年命名的Urotrygon asterias（Ehemann et al., 2024）。因此，为保持一致性，本研究中对来自温带东北太平洋地区的标本也统一称为U. asterias。这两种物种的形态特征较为相似，后者主要可通过背部表面的黑色斑块和斑点来区分（Ehemann et al., 2022a, Ehemann et al., 2021, Last and McEachran, 2016）。不过，当标本为幼体，或经过处理和保存后，一些用于鉴别的特征，尤其是与表面颜色相关的特征，可能会变得不可靠（Bellodi et al., 2023, Ehemann et al., 2022a）。在这种情况下，形态测量特征受个体发育变化或标本处理的影响较小，因而能提供更可靠的物种鉴别依据。由于表型可塑性较高，基于形态特征的二分法等传统分类工具效果不佳（Ehemann et al., 2024, Ehemann et al., 2022a）。为提升圆鳐科物种的识别精度，应将分子分析方法与传统的形态学方法相结合。

加利福尼亚湾因其独特的海洋学和环境特征，成为海洋生物多样性的热点区域，这些特征促进了物种的分化与形成，使得该地区的分类多样性极高（Alvarez-Borrego and Lara-Lara, 1991, Lavín and Marinone, 2003, Lluch-Cota et al., 2007）。该地区存在明显的纬度环境梯度，形成了清晰的生物地理区，进一步提升了生物多样性（Robertson and Cramer, 2009, Wilkinson et al., 2009）。正因如此，加利福尼亚湾是墨西哥最重要的渔业区域之一。事实上，该国约17%的板鳃鱼类渔业产量都集中在这一地区（Comisión Nacional de Acuacultura y Pesca CONAPESCA, 2020）。在这些鱼类中，圆鳐类作为大型捕食者，在沿海和底栖生态系统中扮演着重要角色，连接着多个营养级（Navia et al., 2017）。值得注意的是，圆鳐科的多种物种在加利福尼亚湾也有大量分布（Last and McEachran, 2016）。

尽管圆鳐类的经济价值较低，但它们仍会在加利福尼亚湾的虾类拖网渔业中被当作副渔获物捕获（Amezcua et al., 2019, Amezcua et al., 2006, Garcés-García et al., 2020），这一现象导致该地区多种圆鳐科物种的数量下降（Kyne et al., 2020a, Kyne et al., 2020b, Lyons et al., 2015, Pollom et al., 2020）。尤其是加利福尼亚湾南部的顺序式虾类捕捞所使用的拖网和底刺网等渔具，对底栖生态系统造成了破坏（Aranceta-Garza et al., 2020），并导致了至少六种圆鳐科物种的被捕获。这些物种包括靶心圆鳐Urobatis concentricus Osburn and Nichols, 1916、哈勒圆鳐Urobatis halleri Cooper, 1863、斑点圆鳐Urobatis maculatus Garman, 1913、刺尾圆鳐Urotrygon aspidura Jordan & Gilbert, 1882、矮圆鳐Urotrygon nana Miyake and McEachran, 1988、U. asterias以及U. rogersi（Ehemann et al., 2024, Last and McEachran, 2016）。不过，近期有研究对U. aspidura在加利福尼亚湾的分布提出了质疑（Ehemann et al., 2022a），认为该物种的分布范围可能比目前认为的更为有限（Last and McEachran, 2016, Navarro-González et al., 2012）。在这些圆鳐科物种中，U. rogersi和U. asterias被列为近危物种，而三个Urobatis属物种则在世界自然保护联盟的红色名录中被归为无危物种（Kyne et al., 2020a, Kyne et al., 2020b, Lyons et al., 2015, Pollom et al., 2020）。

这些圆鳐科物种被当作副渔获物捕获的情况令人担忧，因为许多圆鳐类在沿海生态系统中具有重要的生态作用，还能作为底栖生物群落状况的指示物种（Flores-Ortega et al., 2011, Navia et al., 2017, Navia et al., 2011, O?ate-González et al., 2017）。因此，它们数量的变动可能反映出受渔业影响的底栖生物群落的变化（Navia et al., 2017, Ruiz-García et al., 2023, Stevens et al., 2000）。然而，渔业评估的可靠性取决于准确的物种级别鉴定，而对于形态相似的圆鳐类物种而言，这一工作依然面临挑战。所以，准确的物种级别鉴定对于了解种群趋势以及为过度捕捞地区提供管理支持至关重要。本研究旨在评估结合形态测量和分子分析方法来区分锡那罗亚海岸圆鳐类物种的有效性。研究结果可为改进墨西哥太平洋地区圆鳐类物种的识别工作提供参考，同时也有助于未来的分类学和生态学研究。

章节节选

标本采集

2022年2月至6月期间，我们在墨西哥锡那罗亚州的马萨特兰共采集到了41只圆鳐科物种的个体。这些标本是从当地使用名为“chinchorros”的刺网的小型渔船中作为副渔获物获得的，随后我们收集了组织样本以便后续分析。这些刺网的网目大小为8.9厘米，最大高度约为1.6米，长度则在10到20米之间。捕鱼活动是在水深较浅的沿海水域进行的

研究结果

共有36只成年标本（U. asterias、U. rogersi和U. halleri）被纳入形态测量分析，用以评估不同物种之间的形态差异。由于个体发育导致的变异以及样本量不足，3只幼体标本（n?=?3）和1只U. concentricus标本（n?=?1）未被纳入分析（见表S2）。另外，1只U. halleri成年标本也因存在物理损伤，无法准确测量形态参数而被排除（见表S2）。

在分子分析方面

讨论

形态测量分析为本研究中所分析的圆鳐科物种间的物种鉴别提供了初步证据。标本间的形态差异主要可以通过PRN、PRBL、HL、PRBR、NCL和DW这些指标来解释。这些测量指标主要与头部形态以及嘴巴与鱼盘前缘之间的距离有关，Urotrygon属物种的这些特征往往更为细长（见图S4）。

尤其是在Urotrygon属物种中

资金支持

本项目部分资金来自PROFAPI 2022编号A2_004（授予NCSS）。NCSS还获得了科学、人文、技术及创新部推出的“墨西哥的研究人员”项目6975的支持（SECIHTI）。

CRediT作者贡献说明

Alberto Alvarado-Marín：撰写——审阅与编辑、撰写——初稿、可视化、验证、软件使用、方法设计、研究实施、正式分析、数据整理。Nancy C. Saavedra-Sotelo：撰写——审阅与编辑、撰写——初稿、可视化、验证、监督、资源协调、项目管理、研究实施、资金获取、正式分析、概念构建。Felipe Amezcua：撰写——审阅与编辑、验证、监督、资源协调、项目

利益冲突声明

作者声明不存在任何可能影响本文研究结果的已知财务利益或个人关系。

致谢

我们感谢Raúl E. Lara-Mendoza在探索性统计分析过程中给予的支持，以及他在初步评估形态测量数据时提供的宝贵意见。同时，也要感谢马萨特兰北滩的渔民们在野外采样过程中给予的帮助。特别要感谢Nicolas Ehemann在标本形态识别方面提供的极大协助。此外，我们还要感谢审稿人提出的建设性意见和建议，这些意见极大地提升了

Alberto Alvarado-Marín|Nancy C. Saavedra-Sotelo|Felipe Amezcua