亚得里亚海东岸（克罗地亚）欧洲鳗鱼中粗体鳗寄生虫的栖息地及个体水平感染模式

《Regional Studies in Marine Science》：Habitat and site-level patterns of Anguillicola crassus infection in European eels from the eastern Adriatic coast (Croatia)

　　摘要
入侵性鱼鳔线虫Anguillicola crassus对欧洲鳗鲡（Anguilla anguilla）在整个欧洲及地中海地区的健康状况构成严重威胁。然而，亚得里亚海东部水域的相关数据仍较为有限。2023年9月至2024年6月，我们研究了亚得里亚海东部海岸（克罗地亚）的感染情况。共采集并检测了来自克罗地亚沿海咸水和淡水栖息地的674条鳗鲡样本。整个样本中的寄生虫感染率为0.429（95%置信区间：0.390–0.464），平均每条鳗鲡携带1.41条寄生虫（95%置信区间：1.22–1.61）。淡水与咸水栖息地之间的感染率及寄生虫数量均无显著差异。在同时涵盖两种栖息地的地点（Cetina河、Jadro河和Ra?a河）进行的比较中，也未发现与栖息地相关的感染差异。两种栖息地中的各采样点之间，寄生虫数量和感染率均无显著差别。不过，在受感染的鳗鲡中，排除站点和性别因素后，体长与寄生虫数量呈正相关关系。这表明宿主体型可能主要影响受感染个体的寄生虫负担，但这一结论需谨慎解读，因为模型结构及零膨胀效应可能影响推断结果。这些研究结果表明，A. crassus已在该地区相连的淡水和咸水栖息地中广泛存在，因此不应认为该地区的咸水环境是寄生虫的避难所。季节性分析未发现感染率、平均数量或平均感染强度存在显著差异，而季节性盐度数据也证实，所研究的季节里这些咸水区域始终保持咸水状态。总体而言，A. crassus已遍布亚得里亚海东部相连的鳗鲡栖息地；淡水与咸水环境的感染水平及季节性规律并无显著差异，咸水栖息地不能被视为可靠的寄生虫避难所。

引言
欧洲鳗鲡曾拥有庞大种群，是欧洲及地中海地区重要的渔业资源，但过去50年来其数量急剧下降（Bevacqua等人，2007；De Meyer等人，2020；van Gemert等人，2024；Alt?n和Ayy?ld?z，2024；Glamuzina，2024；ICES，2025）。由于过度捕捞、栖息地破碎化以及环境变化等多种原因，欧洲、地中海和北非水域的欧洲鳗鲡种群已大幅减少（Miller等人，2016；Drouineau等人，2018），因此它被列入IUCN红色名录中的极危物种（Pike等人，2020），并被列为欧洲保护政策中的重点保护物种。在鳗鲡生态学中，入侵性鱼鳔线虫Anguillicola crassus是被公认的重要压力因素之一（Kuwahara、Niimi和Itagaki，1974）。该寄生虫最初于1974年在东亚鳗鲡中被发现，20世纪80年代传入欧洲水域（1982年首次在德国和意大利被发现），随后迅速扩散到大陆及沿海生态系统（Kirk，2003；Lefebvre等人，2012）。这种寄生虫通过中间宿主——通常是桡足类动物——完成生命周期，也可能涉及其他营养级传播媒介，从而导致淡水和咸水食物网中复杂的传播动态（De Charleroy等人，1990；Bush等人，1997）。A. crassus的感染会损害鳗鲡的鱼鳔，引发炎症、纤维化，进而影响其浮力控制能力。这些病理变化会干扰鳗鲡的游泳能力、银化过程及迁徙行为，最终影响个体的适应能力及种群动态（Palstra等人，2007；Barry等人，2014；Pelster，2015）。

在地中海和亚得里亚海流域，鳗鲡栖息于复杂的淡水河道、半封闭湖泊以及河口（咸水）系统之中，这些地方为鳗鲡在前往海洋产卵之前提供重要的觅食、生长场所及栖息地。这些区域既是生态连通性的热点，也面临人类活动带来的各种压力，包括水资源改造与占用、水体富营养化以及生物入侵（Glamuzina等人，2026）。针对A. crassus及其他欧洲鳗鲡寄生虫的区域性研究表明，环境梯度及局部生态条件至关重要。在科西嘉岛的咸水与淡水区域开展的研究显示，淡水区域的感染率较高，而沿海湖泊的感染率及寄生虫数量则较低，这表明栖息地特征，尤其是盐度与环境条件，对这类寄生虫群落的形成起着关键作用（Esposito等人，2023）。在亚得里亚海北部，研究指出较高的盐度是地中海沿海湖泊的重要生态屏障，能显著降低A. crassus的感染率和数量，相比淡水栖息地而言效果更为明显（Di Cave等人，2001）。在土耳其，Bahrio?lu（2025）在Güllük泻湖也观察到了类似趋势，该地区的感染率约为15%。在土耳其爱琴海伊兹密尔湾的Gediz三角洲过渡性生态系统中，感染率更低，仅为6.7%，平均感染强度为5.05（Salman，2023）。这种在咸水及高盐度水域中感染率较低的规律在西北欧水域也有报道（Jakob等人，2009；Wysujack等人，2014）。

最近在亚得里亚海中部和东部，包括克罗地亚及其周边地区开展的研究进一步凸显了建立针对性区域基线数据的必要性。在涅雷特瓦河口，当地渔民的捕捞数据及科学调查表明，由于栖息地变化和捕捞压力，鳗鲡种群持续减少（Glamuzina，2024）。当地鳗鲡捕捞量的下降很可能也与整个分布区域内鳗鲡幼体数量的急剧减少有关（ICES，2025）。在涅雷特瓦河三角洲进行的比较研究显示，Ba?ina湖泊与Parila泻湖之间存在显著差异：Ba?ina湖泊的淡水环境似乎会提高A. crassus的感染率及寄生虫负荷，而Parila泻湖的咸水环境的物理化学特性则可能限制寄生虫的生存。这种局部差异与地中海地区观察到的“泻湖避难所”效应类似——在Parila泻湖这样的沿海高盐度湖泊中，欧洲鳗鲡所承受的生理压力明显低于附近的淡水湖泊（Glamuzina等人，2022）。最近在阿尔巴尼亚的斯库台湖和Karavasta泻湖开展的研究显示，淡水区域的感染率约为37%，而Karavasta泻湖则未检测到感染病例（Kule和Hala，2025；Hala等人，2025）。了解A. crassus在不同栖息地中的感染模式，以及其与宿主年龄和体型在过渡性水域中的关系，对于生态学理论研究及保护实践都具有重要意义。针对特定栖息地的分析有助于判断盐度梯度是否起到过滤寄生虫传播的作用，而与年龄和体型相关的规律则能帮助了解宿主随时间变化的易感性和暴露程度。此外，在同时存在淡水与咸水栖息地的地点进行比较，能够更独立于区域干扰因素，准确评估栖息地的影响。

在本研究中，我们量化了从亚得里亚海东部沿海淡水及咸水栖息地中采集的欧洲鳗鲡的A. crassus感染情况。我们的研究目标包括：（i）利用标准的寄生虫学指标（感染率、平均数量、平均感染强度）描述整体感染水平；（ii）比较淡水与咸水栖息地中的感染参数；（iii）分析同时包含两种栖息地的地点内的栖息地特异性差异；（iv）探讨鳗鲡的年龄/体型与感染强度及感染率之间的关系。将感染模式置于这一区域过渡性水域的背景下进行研究，有助于深入理解欧洲鳗鲡种群中入侵性寄生虫的生态学特性，也为亚得里亚海东部流域的管理工作提供必要的基线数据。此外，我们还研究了不同采样季节之间感染率、数量及强度是否存在差异，以及季节性盐度或温度变化是否能够解释淡水与咸水区域感染水平的相似性。