理解YSLME中日本马鲛种群动态在多重压力作用下的变化：JABBA与EDM联合建模方法

《Regional Studies in Marine Science》：Understanding multiple stress-induced shifts in the population dynamics of Scomberomorus niphonius in the YSLME: JABBA and EDM conjoint modeling

　　•提出了一种JABBA-EDM联合评估工具。该工具被用于评估多种压力因素引发的种群动态变化，同时也为研究渔业管理的作用提供了途径。引言海洋鱼类资源及其渔业是全球人类重要的食物来源，但过度捕捞压力以及持续的环境变化日益威胁着这些资源的可持续性（Hilborn等人，2020；Liu等人，2023）。鱼类资源的状况、补充量以及捕获量共同受到人为因素和环境因素的影响，这些因素会显著影响资源的可持续性以及关键物种的保护工作（Han等人，2023a、2023b、c、d；2024）。了解种群动态的机制对于实施适应性渔业管理至关重要，这样的管理有助于保护鱼类种群并保障渔业的可持续发展（Hall和Mainprize，2004；Sansores等人，2016；Han等人，2025a）。中国的渔业管理涵盖了多种政策与措施，不过直到最近才将战略重点从依赖投入控制转向包括配额在内的捕捞量控制措施（Su等人，2026；Zhang等人，2025）。在全国范围内，渔业主要受《中华人民共和国渔业法》（2000年）的约束。目前只有部分地区的某些物种开始逐步实施配额制度，而各地在配额设定、调整及绩效评估方面的机制也存在差异（Su等人，2026）。自2017年起，中国在一些地方渔业中开始了配额管理试点，包括浙江省北部渔场的中华绒螯蟹、莱州湾/东营海域的水母、辽宁省盘锦海域的中国对虾、福建省厦门–漳州海域的中华绒螯蟹，以及广东省珠江口的白蛤/蓝蛤资源。这些试点渔业通常规模较小，涉及的物种多为贝类、甲壳类或水母，其捕捞范围和季节都有较为明确的限制，不同于那些没有实施配额的物种。尚未实施配额的地区则继续依靠自1987年起开始实施、并在2003年进一步强化的“双重控制”制度，即对作业船舶数量及最大发动机功率进行限制（Ou和Yu，2011）。尽管如此，在配额管理下，中国的全国总捕捞量仍下降了23%，从2011年的1240万吨峰值降至2021年的950万吨（Zhang等人，2025）。中国自1995年起实行夏季禁渔制度，这一制度旨在在特定时期内为产卵群体和幼鱼提供适当保护，让渔业资源有足够的时间和空间生长发育，从而增加资源存量并提升当年的捕捞质量。此外，禁渔还能减少每年的海上作业时间，降低整体捕捞强度，进而减轻对渔业资源的压力（Huang和Tang，2019）。TAC配额制度的引入与禁渔制度相辅相成（Su等人，2026），但对于那些在季节性迁徙过程中暂时或永久跨越省界分布的鱼类资源，就需要在跨区域范围内进行统一管理。如果各省份各自为政，那么相关管理措施很可能无法达到预期效果。例如，渤海和黄海中具有重要商业价值的洄游鱼类大头鱼，虽然整体种群数量有所恢复，但基于空间分析的结果仍表明渤海是需要优先保护和管理的区域（Han等人，2025b）。这一例子说明，对于那些栖息地及捕捞压力遍布多个省级管辖海域的洄游鱼类来说，仅靠局部或针对单个省份的措施可能是不够的。正是在这样的背景下，研究人员试图在现有数据限制条件下，运用传统及非传统的分析模型进行研究。与美国《马格努森–史蒂文斯渔业保护与管理法》所要求的联邦管理渔业必须遵守年度捕捞限额及问责机制不同（Methot等人，2014），欧盟的《共同渔业政策》、澳大利亚的《联邦渔业捕捞策略政策》以及新西兰的《渔业捕捞策略标准》虽然也依据科学建议为大多数商业鱼类设定TAC或捕捞机会，但中国目前尚未广泛采用这类与捕捞控制规则紧密相关的管理策略。部分原因在于中国渔业规模庞大且种类繁多，涉及的海域范围广泛，包含众多不同种类的鱼类。中国的渔业参与者数量多达数万，从那些在近海作业、每天返回港口的小型传统渔船，到能够在远离海岸的公海长时间作业的工业化大型渔船，各类渔船一应俱全。另一个影响因素是不断变化的环境条件，这些条件会改变种群动态和生态关系，降低鱼群的繁殖能力及从资源枯竭中恢复的能力。这样一来，传统的捕捞策略以及用于评估其效果的手段就可能会因为无法考虑环境因素的影响而变得无效或作用有限（Degnbol和McKay，2007；McGuire和Harris，2011）。传统模型往往将这些环境因素视为不确定性，即作为解释生物量估算模型的随机变量，而这些模型主要依赖报告的捕捞数据以及渔船日志中的捕捞率来构建模型。在某些情况下，忽视重要的实证驱动因素可能会阻碍鱼类种群的恢复，导致管理措施无法实现预期目标（Pikitch等人，2004；Liu等人，2023）。不过，目前有一些为解决这一问题而设计的复杂模型，比如“端到端”生态系统模型（如BioMASS，Sansores等人，2016），但由于对数据要求极为严格，这类模型难以应用于那些尽管有完整的历史捕捞数据，但在连续、高分辨率的生物学信息方面存在不足的鱼类种群，例如日本马鲛鱼。这类数据匮乏的鱼类种群在全球渔业中所占比例相当高（Hilborn等人，2020），因此迫切需要开发更通用型的评估工具和管理框架，以应对生物数据不足带来的挑战。日本马鲛鱼是一种生活在浅海的远洋掠食性鱼类，广泛分布于西北太平洋海域，生长速度快。日本九州地区的一项最新研究表明，大多数雄性日本马鲛鱼以及部分雌性在1岁时就已经达到性成熟状态（Fujinami等人，2024）。中国的沿海水域是这种鱼类的主要产卵地，其中有两个重要的种群：一个位于黄海大型海洋生态系统内，另一个则处于东海大型海洋生态系统之中（Horikawa等人，2001）。日本马鲛鱼具有很高的商业价值，其历史上的最高年产量高达566,000吨，是中国近海渔业中记录的最高产量。从20世纪90年代末至今，它依然是黄海大型海洋生态系统中最具经济价值的鱼类种群之一（Liang等人，1999；Jin，2014）。自20世纪60年代以来，中国水产科学研究院黄海渔业研究所及其他高校的学者们一直对这一鱼类种群开展系统研究，主要分析了其捕捞量的变化、迁徙规律、食物构成、年龄生长情况、性成熟特征、死亡率以及渔业管理措施（Jin等人，2005；Jin等人，2006；Jin等人，2023；Liu等人，2023；Liu，2009；Sui等人，2021）。研究发现，这一鱼类种群出现了体型缩小以及年龄结构退化的明显趋势（Mu等人，2018）。然而，目前对于该鱼类种群的现状、补充量及捕捞量的波动情况，以及环境因素在其中所起的作用，我们仍然了解不多。这些知识空白继续制约着渔业管理的有效性，不利于维持鱼类种群的可持续发展和保护工作，因此日本马鲛鱼成为了测试和应用新型评估框架的理想研究对象。科学且创新的种群评估方法对于日本马鲛鱼的保护和管理具有重要意义。传统的种群评估模型通常是机制型模型，通过整合生物学数据和渔业数据来解释鱼类种群的历史状况，评估当前种群状态相对于参考点的水平，并预测不同管理策略可能带来的种群动态变化（Hilborn，2003）。虽然生态系统模型能够将生态系统信息纳入渔业管理之中（Dolan等人，2016），但它们往往只能提供战略层面的见解（Collie等人，2016；Ren等人，2025）。由于对数据需求量大且方法复杂，这类模型通常难以给出关于种群状况的具体建议以及相应的管理措施（Pennino等人，2023）。常用的种群评估模型，如标准的年龄结构模型或统计年龄-捕捞量模型，同样需要大量的数据支持（Hilborn和Walters，1992）。尽管日本马鲛鱼有长期的捕捞记录以及以往的生物学研究资料，但连续、高分辨率的生物学数据依然十分有限。尤其是标准的年龄结构模型，需要年度年龄组成数据、年龄-体长关系数据以及成熟时间表，才能准确估算选择性、补充量、死亡率和种群年龄结构（Hilborn和Walters，1992）。由于缺乏这类数据，年龄结构模型的输出结果往往分辨率较低，且极易受到假设条件的影响。相比之下，现代的剩余生产模型（SPM）则易于实施，是目前应用最广泛的定量种群评估工具之一，有着悠久的应用历史（Schaefer，1954；Pedersen和Berg，2017；Winker等人，2018），可有效用于渔业管理（Cousido-Rocha等人，2022；Kokkalis等人，2024）。SPM所需的输入数据包括捕捞时间序列和资源丰度指数。延长这些变量的时间序列长度，有助于降低SPM模型估算结果的不确定性（Kokkalis等人，2024）。Just Another Bayesian Biomass Assessment（JABBA）是一种常用的开源工具，可用于执行SPM模型，它能够整合来自不同来源的各种类型资源丰度指数数据，从而延长时间序列的长度（Winker等人，2018）。该工具可以确定渔业参考点，进而估算种群生物量、瞬时捕捞死亡率、种群状况以及在不同捕捞控制规则下的预期种群动态变化（Han等人，2023a；Han等人，2023b）。对于像日本马鲛鱼这样移动性强、游泳速度快的鱼类来说，仅依靠独立于渔业的科学调查数据很难形成一条具有代表性的长期时间序列作为有效的资源丰度指数，而JABBA工具正好适用于这类情况。尽管现代种群评估模型能够为渔业管理提供最佳的技术支持和决策建议（如Han等人，2023a；Han等人，2023c），但它们往往难以清晰地揭示生态系统因素对资源动态的影响（Pennino等人，2023）。经验动态模型（EDM）则采用一种不同的方法来捕捉和理解复杂系统的动态行为，它不依赖于特定的函数形式，而是以非参数方式整合时间序列数据，从而隐式地考虑那些无法直接观测到的状态变量（Sugihara和May，1990；Munch等人，2023）。在生态学领域，EDM能够处理复杂的种群动态现象，如非周期性混沌、非线性或非稳态现象（Niwa，2006；Slegers等人，2025），常被用于种群动态分析以及研究生态系统对种群的影响（如因果推断）（Sugihara等人，2012；Brias和Munch，2021；Giron-Nava等人，2021）。例如，Han等人（2023d）分析了黄海大型海洋生态系统中的鳀鱼的补充情况，Deyle等人（2018）则将EDM方法应用于美国大西洋和墨西哥湾沿岸的鲱鱼种群，识别了影响这些种群的环境因素，并为种群的恢复及后续管理提出了重要建议。Tsai等人（2023）利用EDM模型预测了短寿命鱼类的种群动态，而Tsai等人（2024）则进一步拓展了该模型的应用，通过分析多源数据为短寿命鱼类设定捕捞基准。尽管取得了这些进展，但目前还没有任何框架能够将机制型的种群评估模型（如JABBA）与先进的系统预测和因果推断工具（如EDM）相结合，共同用于评估种群状况及生态系统中的各种驱动因素。这一缺陷限制了我们为黄海北部海域的日本西班牙鲭鱼等物种提供有力且实用的管理建议的能力。尽管日本西班牙鲭鱼在黄海北部海域具有重要的经济价值，但其种群补充的不确定性可能影响现有渔业管理的有效性。尤其是海表温度等环境变化以及海洋学/气候指标可能会影响其早期生命阶段的存活率与种群补充情况，但这些因素很少被纳入管理框架中。为弥补这一缺陷，我们开发了一种联合评估框架，该框架将先进的种群评估模型与经验动态模型相结合，通过联合建模方式（JABBA-EDM联合评估），整合多种数据来源，并将环境信息纳入黄海北部海域日本西班牙鲭鱼渔业的保护与管理中。我们运用这一方法研究了种群状况、种群补充量及捕捞量变化的可能机制，进而提出了基于科学依据的渔业管理建议。本研究的目标有两个：（1）识别影响日本西班牙鲭鱼种群补充和种群动态的关键环境因素；（2）评估纳入环境信息是否能够提升对种群补充量的预测精度，从而明确渔业管理措施有效性的不确定性。其核心创新在于将两种截然不同的建模方法相结合，不仅能为管理提供所需的评估结果，还能深入探究种群动态背后的驱动机制，为制定更为可靠的基于证据的管理策略提供重要依据。虽然该联合建模框架是针对日本西班牙鲭鱼设计的，但在全球数据有限或数据丰富的渔业领域都具有更广泛的应用潜力。

**JABBA-EDM联合评估工具与数据来源**
在本研究中，我们开发了JABBA-EDM联合评估工具（见图1），用于评估黄海北部海域中具有重要经济价值的大型远洋掠食者——日本西班牙鲭鱼的捕捞量、种群规模及种群状况的变动情况（见图2）。该工具从生态系统角度分析该物种对多种外部环境因素（包括自然环境因素和人类活动等生态系统因子）的反应，从而为渔业管理提供精准且具备适应性的方案。

**黄海北部海域日本西班牙鲭鱼的种群状况与长期种群动态**
为日本西班牙鲭鱼开发的各类SPM模型均通过了Geweke（1992）、Heidelberger和Welch（1992）、Kell等人（2016）所提出的诊断标准测试，同时MCMC链的稳态性也通过视觉评估得以确认。各类SPM模型的参数及种群状况信息见表1，所有模型均表明当前该物种的种群处于健康状态（B2023/BMSY >1，F2023/FMSY <1）。其中Schaefer模型的结果最低。

**讨论**
我们的研究展示了生态信息学在解析渔业动态与环境因素之间复杂相互作用方面的潜力，从而为未来的基于生态系统的管理提供可操作的决策依据。在JABBA中应用的Schaefer SPM模型不仅为长期生物量与捕捞死亡率动态提供了基准重建结果，还揭示了一些仅靠捕捞压力无法完全解释的规律。尤其是生物量的显著下降……

**作者贡献**
韩庆鹏在概念设计、方法论、软件开发、验证、正式分析、数据整理、初稿撰写以及可视化方面做出了重要贡献。单秀娟和Harry Gorfine在概念设计、方法论、软件开发、验证、正式分析、修改润色以及可视化方面做出了重要贡献。金贤石、张万润、史永强、吴强和王坤在方法论、软件开发以及修改润色方面做出了重要贡献。

**致谢**
本研究部分得到了国家重点研发计划[2024YFD2400405，2024YFD2400403]、国家自然科学基金[32403027]、中国水产科学研究院黄海水产研究所中央公益类科研机构基础研究基金[编号20603022024008]、泰山学者专项基金以及黄渤海渔业资源与生态创新团队[2023TD01]的支持。我们还要感谢中国水产科学研究院黄海水产研究所渔业资源与生态系统研究室的各位成员为本研究提供的数据支持。所有作者均不存在需要声明的利益冲突。

**Han Qingpeng | Harry Gorfine | Wang Kun | Shan Xiujuan | Zhang Wanru | Shi Yongqiang | Wu Qiang | Jin Xianshi**