引言
深层叶绿素最大值层是分层海洋系统中普遍存在的现象,指的是那些叶绿素浓度高于表面的底层区域。这类区域通常位于光合作用带的底部,此处光线逐渐减弱,而营养物质浓度却不断增加,为浮游植物的繁殖或生理适应提供了有利条件(Cullen, 2015)。通过结合物理分层、光学因素以及营养物质动态,深层叶绿素最大值层在调控贫营养海域的底层初级生产力、营养物质利用以及碳循环方面起着关键作用。在深层叶绿素最大值相关研究中,一个主要的挑战在于,深层叶绿素浓度的上升并不一定意味着浮游植物生物量或生产力的提升。在某些海域中,深层叶绿素最大值确实代表了由于营养物质充足而形成的真正底层生物量高峰;而在其他海域中,它则主要反映了浮游植物的光适应过程。在光照不足的情况下,浮游植物会增加细胞内的叶绿素含量,但碳生物量或初级生产力并不会相应增加(Cullen, 1982, Fennel and Boss, 2003)。因此,浮游植物的生产往往在营养层的上限附近达到峰值,从而形成与叶绿素最大值在垂直方向上有所差异的深层生物量最大值(DBM)(Jamart et al., 1977, Banse, 1987, Beckmann and Hense, 2007)。在光照能够深入海底的贫营养环境中,由光适应引起的深层叶绿素最大值通常出现在生物量最大值之下,从而导致叶绿素浓度、浮游植物碳含量以及初级生产力之间出现脱节现象(White & Matsumoto, 2012; Scofield et al., 2020)。深层叶绿素最大值层的形成及其垂直位置主要由水下光照强度与营养物质供应之间的平衡决定,而这一平衡又受到水柱分层结构的影响(Latasa, 2016; Cornec et al., 2021a, Cornec et al., 2021b)。水柱分层会抑制垂直混合,使得营养物质在混合层下方积聚。这就导致了光照强度的强烈垂直梯度,进而促使浮游植物在深层聚集。营养层是指营养物质浓度随深度增加而迅速升高的区域,它将营养物质匮乏的表层水与富含营养的底层水分隔开来(Cullen, 2015)。营养层相对于光合作用带的位置决定了深层叶绿素最大值层是真正的生物量高峰,还是由光适应现象主导的信号(Gong et al., 2017)。光学条件也会影响深层叶绿素最大值层的深度和结构,因为光合有效辐射的衰减决定了光合作用能够进行的最低光照强度。在水质清澈的海域中,更强的光照穿透能力会促进深层叶绿素最大值层的形成,而这主要是由细胞内叶绿素含量的增加所驱动,而非碳生物量的增加(Leach et al., 2018)。
深层叶绿素最大值层的持续性还受到混合层下方营养物质环境的影响。矿化作用会使深层硝酸盐浓度上升,从而形成硝酸盐层,其位置和梯度会显著影响底层浮游植物的生长(Gong et al., 2017, Leach et al., 2018)。在光照不足的情况下,铵盐的同化作用比硝酸盐还原作用更具能量效率,这也进一步凸显了再生氮在维持深层叶绿素含量方面的作用(Fennel & Boss, 2003)。在以硅藻为主的群落中,硅酸盐的可用性也会影响深层叶绿素最大值层的形态以及其对碳输出能力的贡献(Sarmiento et al., 2004; Baldry et al., 2020)。尽管营养物质在深层叶绿素最大值层的形成过程中起着重要作用,但调控其强度的机制目前仍不十分清楚。近期的一些研究强调了分层海洋中底层叶绿素动态的重要性,包括其垂直结构以及昼夜变化规律(Thushara et al., 2019, Cornec et al., 2021a, Cornec et al., 2021b, Prasanth et al., 2023, Wang et al., 2025)。尽管浮游植物生物量总体上较为稳定,但太阳辐射的昼夜变化、快速的光适应反应以及极弱的垂直混合都会影响叶绿素浓度(Prasanth et al., 2023)。这些短时间尺度上的动态变化凸显了在分层海洋环境中,除了物理机制之外,生理调节机制也在塑造底层叶绿素分布过程中发挥着重要作用。了解深层叶绿素最大值层的昼夜变化对于理解贫营养海洋生态系统中的底层生产力、营养物质利用以及碳循环具有至关重要的意义。在孟加拉湾,大量的观测和建模研究都揭示了叶绿素分布的显著垂直变化,这些变化受到强烈分层、屏障层形成以及物理-生物地球化学相互作用的影响,而以往的大部分研究都集中在表层和混合层范围之内(Narvekar and Prasanna Kumar, 2014, Thushara et al., 2019, Jayaram et al., 2021, Valsala et al., 2018, Sarker et al., 2020, Chowdhury et al., 2025)。具体而言,深层叶绿素最大值层深度的纬度差异、硝酸盐之外的其他营养物质的作用,以及贫营养近海环境下的昼夜波动程度,目前都尚未得到充分的研究。尽管人们越来越认识到深层叶绿素最大值层在生态系统中的重要性,但在孟加拉湾,仍有许多关键问题亟待解答。尽管已有大量关于孟加拉湾季节性叶绿素变化的研究,但对于深层叶绿素最大值层的短时间尺度(昼夜尺度)变化,以及它与物理分层、光照衰减、氧气分布和营养物质种类之间的关联,目前仍缺乏足够的了解。
本研究利用同步进行的水文、光学、溶解氧以及大量元素监测数据,对孟加拉湾西南部的深层叶绿素最大值层的动态进行了高分辨率、全天候的评估。研究发现,深层叶绿素最大值层存在于与屏障层及上层温跃层相关的狭窄密度范围内,并且表现出与光适应以及潜在的底层营养物质影响相一致的昼夜变化规律。通过明确深层叶绿素最大值层中不同种类的营养物质(硝酸盐、铵盐和硅酸盐)的分布情况,以及记录不同纬度区域中该层深度和结构的差异,本研究有助于进一步了解在高度分层的热带海洋环境中,底层叶绿素动态的变化规律。