大加勒比地区两个生态区腹足类幼体群落的多样性评估

《Regional Studies in Marine Science》：Diversity assessment of gastropod larvae assemblage at two ecoregions of the Greater Caribbean

　　

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  通过β多样性分析发现，季节性物种更替是驱动幼虫群落动态的关键因素，而嵌套性影响较小。
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  巴巴多斯岛的腹足类幼虫群落的物种真实有效数量比墨西哥多60%以上，尽管墨西哥的沿海礁湖中幼虫总数是其两倍。
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  严格的空间隔离与同步的时间演替：巴巴多斯存在两个独立的幼虫群体，其中含有大量尚未被充分研究的Epitoniidae和Eulimidae科幼虫，这两个群体在地理上完全隔离。

引言

生物多样性对生态系统管理和保护至关重要，但其分布规律、形成原因及保护方法仍存在争议。一般来说，生物多样性模式具有尺度依赖性，大范围地理区域内的物种丰富度取决于环境因素。而局部范围内的群落则还受到竞争、捕食和迁入等生物因素的影响（Mora等人，2003；Josefson，2009；Hart和Pearson，2011）。因此，观测研究及动物群生物多样性评估是揭示这些模式以及生物和非生物因素影响的有效工具（Godbold和Solan，2009；Dalton等人，2024）。然而，由于海洋的复杂性与巨大规模，任何尺度上的海洋生物多样性记录工作都尚未完成。

海洋浮游动物，包括各类浮游生物和底栖生物的幼体阶段，其数量和分布会受到环境和生物因素的共同影响，这些因素还包括物种的发育方式，即是否为浮游营养型幼体（Dobson等人，2009；Russo等人，2025）。这些因素对于决定物种在空间和时间尺度上的成体分布和数量至关重要。对于那些以幼体阶段作为主要扩散方式的生物来说，这种差异更为显著，比如底栖无脊椎动物中的腹足类软体动物（Scheltema，1971；Shuto，1974；Lima和Lutz，1990；Pineda等人，2007；Kough等人，2013）。

腹足类软体动物可分为六个现存亚纲（Bouchet等人，2017），其中Caenogastropoda、Neritimorpha和Vetigastropoda亚纲中的有壳海螺已被纳入海洋底栖生物、游泳生物和浮游生物群落的能量交换网络中（Kano等人，2002；Richards和Davison，2010；Neubauer等人，2013），在营养物质循环、初级生产力形成以及食物网构建中发挥着重要作用。因此，它们可作为人类活动或自然干扰的指示物种（Suratissa和Rathnayake，2017）。

有壳海洋腹足类动物具有浮游型的担轮幼体（Shuto，1974；Hendricks，2012），这类幼体属于同一分类群的浮游动物群体，该群体中既有非浮游营养型物种，也有浮游营养型物种，可通过它们的贝壳特征进行区分（Fretter和Pilkington，1970；Lima和Lutz，1990；Nützel，2014）。腹足类幼体的早期贝壳被称为原壳，即在胚胎发育期间在胶质层内部形成的第一层贝壳，称为原壳I。而幼体孵化后形成的贝壳则称为原壳II。这两层贝壳都包含可用于分类鉴定的重要特征。

虽然已经在红海（印度洋）（Bandel等人，1997）、大西洋的热带和温带海域（北大西洋、百慕大、阿根廷、法国和北卡罗来纳州）（Robertson，R，1971；Scheltema，1971；Babio，Thiriot-Quievreux，1974；Boltovskoy，1974；Thiriot-Quiévreux，1980；Thiriot-Quievreux，1983）、太平洋（美国夏威夷、智利的中部和北部海岸）（Taylor，1975；Romero和Valdebenito，2002）、地中海（法国布雷斯特）（Thiriot-Quievreux，1972）以及墨西哥的加勒比海沿岸（金塔纳罗奥州和伯利兹）（Valtierra-Vega等人，2000；Oliva Rivera和de Jesús Navarrete，2000；Oliva Rivera和de Jesús Navarrete，2007；Chávez Villegas等人，2014）开展过一些分类学研究，但关于前鳃亚纲幼体群落的多样性模式仍知之甚少，而且这些研究也仅关注了物种丰富度和数量，未考虑其他多样性指标。

信息匮乏的主要原因是难以鉴定幼体阶段的物种，这既是因为缺乏相关分类学资料，也因为成体并不总出现在同一区域（Maslakova等人，2022）。不过，使用操作分类单元可以有效地检测群落的丰富度模式（α多样性）以及多样性模式在时间和空间上的变化情况（β多样性）（Legendre等人，2005；Baselga，2010；Baselga，2017）。记录多样性模式有助于进一步研究其背后的生物或非生物驱动因素，这对于划定海洋保护区十分重要，因为幼体供应在时间和空间上的变化会导致成体种群的数量和基因组成发生波动（Giangrande等人，1994；Diaz，1995）。因此，β多样性是生态系统管理中的重要工具（Legendre等人，2005；Baselga，2017；Costa Barrilli等人，2024b；Costa Barrilli等人，2024a）。不过，总β多样性并不能解释为什么不同群落之间存在差异——相似的差异程度可能是由于物种在空间和时间上的更替导致的，也可能是因为物种较少的群落是物种更丰富的群落的子集（嵌套性）造成的（Legendre等人，2005；Baselga，2010；Baselga，2017）。在海洋幼体系统中，区分这两种模式尤为重要，因为物种的补充、扩散以及季节性的海洋环境条件都可能迅速改变群落组成。因此，将β多样性分解为更替成分和丰度梯度成分，有助于明确影响幼体群落形成的各种过程。

本研究旨在描述大加勒比地区两个相距较远的地点（巴巴多斯和波多莫雷洛斯）的前鳃亚纲幼体群落的α多样性和时空β多样性，同时追踪2014年6月、8月和9月这三个月间群落的变化情况。除了分析物种数量和多样性方面的差异外，我们还采用了基于丰度的β多样性划分方法，来判断群落的空间和时间变化主要是由OTU更替还是丰度梯度效应造成的。此外，我们还运用非度量多维尺度分析方法，评估不同地点的群落组成变化是遵循独立的演化路径还是同步的演化路径。据我们所知，这些研究结果是首次对加勒比地区的前鳃亚纲幼体群落进行全面的定量描述，明确了β多样性的空间和时间成分，为今后该地区的海洋幼体监测和沿海生态系统管理提供了可靠的方法学依据。

章节摘要

研究区域与调查设计

本研究区域属于大加勒比地区的西部和东部生态区（Robertson和Cramer，2014），这是一个热带海域，属于大西洋的一个半封闭海盆，该区域又可细分为五个海洋生态区（Miloslavich等人，2010）。采样地点包括墨西哥的波多莫雷洛斯以及巴巴多斯岛和瓜德罗普岛（见表S1）。波多莫雷洛斯位于尤卡坦半岛，是一个珊瑚礁泻湖，这里没有永久性河流，土壤条件较差。

幼体发育类型

在所有采集的标本中，66%（2,228个标本）被归类为浮游营养型，16%（551个标本）被归类为非浮游营养型，还有18%（608个标本）无法确定其类型，因此被归为未分类（图2，表1）。

样本数量、OTU数量及分类结果

共确定了89个OTU，但有3个OTU属于翼足类动物，另有7个严重受损的OTU未被纳入分析范围。因此，最终有3,387个标本被归入79个OTU中，其中45个OTU为

讨论

我们的研究显示，以OTU表示的腹足类幼体群落的多样性水平高于以往依靠传统分类方法对该地区进行的研究结果（Valtierra-Vega等人，2000；Oliva Rivera和de Jesús Navarrete，2000；Oliva Rivera和de Jesús Navarrete，2007；Chávez Villegas等人，2014）。在我们的研究中，79个OTU的数量与那些开展更大规模采样研究的成果相当，比如Bandel等人（1997）在红海进行的研究，他们报告发现了75个幼体

资金支持信息

本研究得到了墨西哥CONAHCyT项目的资助，项目名称为“加勒比海气候变化指标——粉色海螺：海洋变暖与酸化问题”（项目编号CB-2011-01/181329）。

关于生成式人工智能及人工智能辅助技术在本研究中的使用声明

在撰写本论文的过程中，作者使用了Gemini AI来优化文稿的语言和语法表达。作者对生成的内容进行了必要的审核和修改，并对文稿内容承担全部责任。

未引用参考文献

（Fretter，Vera和Margaret，1970；Nützel，2014a；Nützel，2014b）

利益冲突声明

作者声明自己不存在任何可能影响本文研究结果的已知财务利益冲突或个人关系。

致谢

我们感谢墨西哥国家研究委员会纳米与生物材料国家实验室、IPN高级研究中心梅里达分部的Ana Ruth Cristóbal Ramos和Patricia Quintana Owen在获取扫描电子显微镜数据方面给予的技术支持。此外，匿名审稿人也提出了许多有益的建议，帮助我们改进了论文质量。

F.E. Hernández-Perea|A.I. Mu?iz-Castillo|O. Gros|H. Oxenford|D. Aldana-Aranda