《Regional Studies in Marine Science》：Shift of algal symbiont communities in the coral Acropora digitifera: Shuffling and switching during thermal stress and recovery
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•Acropora digitifera在热应力作用下能够灵活调整其共生体组成。•通过ITS2测序与分析，可发现Cladocopium、Symbiodinium和等共生体的细微变化。•共生体的可逆变化体现了珊瑚对适度热应力的适应能力。引言自20世纪80年代以来，由人类活动引发的气
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Acropora digitifera在热应力作用下能够灵活调整其共生体组成。
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通过ITS2测序与分析，可发现Cladocopium、Symbiodinium和等共生体的细微变化。
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共生体的可逆变化体现了珊瑚对适度热应力的适应能力。
引言
自20世纪80年代以来，由人类活动引发的气候变化导致海表温度不断上升，进而引发了前所未有的大规模珊瑚白化事件，其中1998年、2010年以及2014–2017年还发生了三次全球性的白化现象（Hughes等人，2017；Eakin等人，2019）。最近，美国国家海洋和大气管理局宣布2023–2024年又出现了第四次全球珊瑚白化事件（Reimer等人，2024）。这些白化事件主要是由于海洋热浪打破了造礁珊瑚与其藻类共生体之间的共生关系，导致藻类细胞被排出或死亡、色素丧失，进而使珊瑚失去主要能量来源（Baker等人，2008；Helgoe等人，2024）。如果热应力持续存在，珊瑚的健康状况将会严重受损，甚至导致大量死亡（Eakin等人，2019；Eakin等人，2026）。要预测珊瑚白化的风险，就需要有可靠的熱应力指标，其中“度日数”是最常用的指标之一（Liu等人，2017）。度日数是指在12周的时间里，海表温度超过月平均温度1℃以上的持续时间与强度的总和（Liu等人，2017；Skirving等人，2020）。
不过，不同地理区域或不同种类的珊瑚对白化的敏感程度并不相同，而且还会受到以往热历史的影响（Carilli等人，2012；McClanahan等人，2020）。研究表明，那些曾经经历过白化但最终存活下来的珊瑚，在后续的热应力作用下往往更容易出现白化现象，而那些在短时间内（1–3年）就多次经历白化的珊瑚，则可能具有更高的耐热阈值（Thompson和van Woesik，2009；Hughes等人，2021）。不同珊瑚礁区域之间耐热阈值的差异体现了“生态记忆”的作用（Vompe等人，2024）。生态记忆可能通过宿主自身的生理适应或藻类共生体群落的重组来实现，不过并非所有宿主基因型都能从反复的白化中受益（Martell，2023）。“适应性白化假说”为这一现象提供了机制上的解释，该假说认为共生体群落组成的变化有助于提高珊瑚对环境的适应能力（Baker，2004；Berkelmans和van Oppen，2006）。这种变化可以通过共生体组成的调整来实现，即原有共生体类型的相对比例发生变化（Cunning等人，2015），或者通过引入新的共生体类型来实现（Boulotte等人，2016）。这两种方式都能提高珊瑚的耐热能力，尤其是当像这样的耐热性较强的共生体数量增加时（Silverstein等人，2015；Claar等人，2020）。白化事件或许能为珊瑚共生体群落的重组提供机会（Baker等人，2004；Quigley等人，2022），实验研究也表明，让珊瑚感染经过热处理后的共生体可以提高其耐热能力（Chan等人，2023）。
在马来西亚半岛，珊瑚白化现象主要出现在全球性的白化事件期间，但其影响程度各不相同。1998年的白化事件仅影响了不到30%的珊瑚，且死亡率较低（Kushairi，1999），而2010年的白化事件则更为严重，影响范围达到了25米深的海域，超过50%的珊瑚发生了白化，且死亡率也很高（Guest等人，2012）。在2014–2017年的全球珊瑚白化事件期间，东亚和东南亚地区的珊瑚礁普遍出现了轻度到中度的白化现象（Kimura等人，2018；Eakin等人，2019），但马来西亚的珊瑚礁则相对未受太大影响（Reef Check Malaysia，2017）。不过，随着该地区海洋热浪的频率和强度不断增加，这种看似较强的适应能力可能会受到影响。热历史数据进一步显示了不同区域响应程度的差异。在蒂奥曼岛，1998年的度日数达到了6.75℃周，2010年则上升到了15.44℃周，后一数值恰好对应着Pocillopora、Acropora和Stylophora等属的珊瑚发生严重白化现象，而这些属的珊瑚向来以易受热应力影响而闻名（Marshall & Baird，2000）。有趣的是，尽管度日数的数值相似甚至更高，不同年份的白化严重程度却有所不同，有些在1998年发生白化的Acropora珊瑚群体在2010年的白化程度反而更低，这表明它们可能已经产生了适应能力（Guest等人，2012）。这些证据都支持了“生态记忆”在珊瑚恢复过程中的作用，同时也表明共生体群落的重组可能对珊瑚的恢复起到重要作用（Hughes等人，2019）。
尽管马来西亚的珊瑚礁频繁出现白化现象，但目前关于白化事件期间及之后藻类共生体群落变化的研究仍然较少。现有的研究大多集中在白化的发生率、严重程度以及珊瑚的死亡率方面（Tan和Heron，2011；Guest等人，2012；Szereday等人，2024；2025）。了解马来西亚的珊瑚在面对热应力时是否会调整其共生体组成，对于预测它们未来应对白化事件的能力至关重要。
本研究针对2019年热应力事件发生后，马来西亚登嘉楼州比东岛上的Acropora digitifera珊瑚群体的反应进行了研究。研究人员对这些珊瑚群体进行了标记，并在7个月的时间里（2019年8月至2020年9月）对其进行了监测，同时通过高通量扩增子测序技术对它们的藻类共生体群落进行了分析，具体方法是检测第二内部转录间隔区rDNA序列。通过记录与热应力相关的变化以及季节性变化，本研究为了解珊瑚共生体的灵活性在马来西亚珊瑚礁的恢复与适应能力中的作用提供了新的见解。
章节摘要
研究地点、采样及珊瑚标记
2019年的白化季节期间，马来西亚登嘉楼州比东岛周边海域的热应力从5月开始积累，8月时便出现了珊瑚白化的迹象。8月期间，共有10个Acropora digitifera珊瑚群体出现了明显的白化现象，其中5个被归为“白化群体”，另外5个则被归为“未白化群体”（见图1）。这些珊瑚群体在2019年的8月、9月和10月以及2020年的1月、3月、4月和9月都进行了标记和采样。这些珊瑚的尺寸较小，大约为
现场测量海水温度与卫星数据的对比
现场测量的海水温度变化趋势与卫星监测的海表温度变化趋势是一致的（见图2）。卫星监测数据显示，历史上的最高月平均海表温度为30.16℃，通常在5月出现（见表S1）。2019年5月，现场测量的月平均海表温度则达到了31.16℃（见表S1）。
根据卫星数据，海表温度的上升速率为每年0.019℃（调整后的R
2值为0.56，p值小于0.0001）（见图3
）。在1998年和讨论
比东岛长期记录的年平均海表温度数据表明，该地区的海表温度呈持续上升趋势，尤其是近年来，温度异常现象更为明显。本研究是在2019年热应力事件之后进行的，当时的度日数为2.43℃周，这一自然干扰为研究造礁珊瑚Acropora digitifera及其共生体群落的反应提供了良好的研究条件。通过对这些珊瑚群体进行标记并反复采样
结论
本研究记录了与热应力相关的以及季节性变化的藻类共生体群落组成情况，发现2019年的热应力事件之后，A. digitifera的共生体组成发生了变化，出现了共生体组成的调整以及短暂的替换现象。这些研究结果表明，共生体组成的灵活性可能有助于珊瑚适应更高的温度环境。在珊瑚恢复期间，共生体数量的增加以及多样性的提升进一步表明，珊瑚的恢复能力可能得益于多种因素的共同作用
关于本论文编写过程中使用生成式AI及AI辅助技术的声明
在撰写本文的过程中，作者使用了Claude工具来检查并优化R代码的文档，从而协助数据分析工作。作者根据需要对分析结果进行了审核和修改，并对最终发表的文章内容负全责。
未引用参考文献
（Chen等人，2019；Kushiro，1999；Szereday和Amri，2021）
CRediT作者贡献说明
Li Keat Lee：负责原文撰写——初稿撰写、数据可视化、软件应用、研究方法设计、实验实施、数据分析、数据整理。 Chui Pin Leaw：负责原文撰写——审稿与编辑、研究结果验证、研究指导、概念构思。 Haifeng Gu：负责原文撰写——审稿与编辑、研究结果验证、研究指导、研究资源协调、资金筹集。 Po Teen Lim：负责原文撰写——审稿与编辑、研究指导、研究资源协调、项目管理工作、资金筹集、概念构思。 Chun Hong Tan：负责原文撰写——审稿与编辑、研究结果验证，
利益冲突声明
作者声明，他们不存在任何可能影响本文研究结果的已知财务利益关系或个人关系。
致谢
本研究得到了马来西亚高等教育部的长期研究资助计划的支持，项目编号为LRGS/1/2020/UMT/01/1/1，资助对象为C.H. Tan；同时还获得了基础研究资助计划的支持，项目编号为FRGS/1/2019/WAB09/UM/02/3，以及长期研究资助计划的另一笔资助，项目编号为LRGS/1/2020/UMT/01/1/3，资助对象为P.T. Lim。此外，本研究还得到了中国-东盟海洋合作基金的支持，项目编号为2016YFE0202100，资助对象为H. Gu。Li Keat Lee还要感谢FIO-UM海洋科学与技术联合中心提供的博士后奖学金[IF051-2024]，以及该中心在其他方面的支持
Li Keat Lee|Chui Pin Leaw|Haifeng Gu|Po Teen Lim|Chun Hong Tan
