《Review of Palaeobotany and Palynology》：A new species of Tetraxylopteris (Aneurophytales, Progymnospermopsida) from the Middle Devonian of West Junggar, Xinjiang, NW China
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•来自西准噶尔中晚泥盆世的一种新的原始裸子植物Tetraxylopteris物种。•该物种拥有Tetraxylopteris属中最为复杂的生殖器官。•它是哈萨克斯坦古生物区西准噶尔地区胡吉尔组森林中的小型灌木。•Tetraxylopteris可能与煤炭形成以及最早的树脂产生有关。
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来自西准噶尔中晚泥盆世的一种新的原始裸子植物Tetraxylopteris物种。
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该物种拥有Tetraxylopteris属中最为复杂的生殖器官。
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它是哈萨克斯坦古生物区西准噶尔地区胡吉尔组森林中的小型灌木。
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Tetraxylopteris可能与煤炭形成以及最早的树脂产生有关。
引言
泥盆纪时期，许多具有过渡特征的植物兴衰更替，其中最典型的就是原始裸子植物。原始裸子植物纲最初是因为其兼具蕨类植物的繁殖方式和裸子植物的解剖结构而被认定，它被认为是连接真叶植物和种子植物的关键类群（Beck, 1960a; Rothwell, 1982）。这一纲的成员大多被分为三个目：无脉植物目、古蕨目和原鳞木目。这些类群的地质分布范围从泥盆纪中期的艾菲尔期到早石炭世的图尔奈期，不过诺格拉斯目除外，它被发现于中国北方的下二叠世，被认为是原始裸子植物支系中最进化的成员（Wang et al., 2021）。不过，最原始的无脉植物目成员仅分布于泥盆纪中晚期，尽管它们在劳亚古陆、西伯利亚古陆和冈瓦纳古陆的多个地区都有广泛分布（Leclercq and Bonamo, 1971; Mustafa, 1975; Schweitzer and Matten, 1982; Banks et al., 1985; Beck and Wight, 1988; Hammond and Berry, 2005; Gerrienne et al., 2010; Prestianni et al., 2012; Meyer-Berthaud et al., 2016），也包括本研究所在的哈萨克斯坦（西准噶尔、新疆北部）。
西准噶尔地区拥有丰富多样的晚泥盆世煤层植物群——胡吉尔组植物群，综合研究显示其古环境为冲积平原或河漫滩（Xu et al., 2012a, Xu et al., 2015）。作为一座孤立的火山岛，它独特的古地理位置为泥盆纪植物的全球扩散提供了关键的陆桥或连续陆地（Xu et al., 2014; Liu et al., 2024b）。胡吉尔组植物群完全为陆生植物，其中的草本石松类和原始裸子植物与同时期的劳亚古陆植物群有相似之处且存在关联，但与中国南方古陆的植物群有所不同（Cai and Wang, 1995）。根据对煤样中的孢粉学研究以及从中发现的宏观植物化石，胡吉尔组地层上部的薄煤层很可能是由石松类植物形成的（Xu et al., 2014; Liu et al., 2021）。
最近，在胡吉尔组地层的煤层中发现了最早的琥珀（Luo et al., 2026）。最早出现的树脂的来源很可能是胡吉尔组植物群中的树状石松类和原始裸子植物，这两类植物中都有特有物种，比如体型最大的石松类植物Hoxtolgaya robusta（Xu et al., 2012b），它很可能构成了当地的森林植被；还有小型灌木类的无脉植物目植物Aneurophyton doui（Jiang et al., 2013）以及本研究发现的Tetraxylopteris物种。
Tetraxylopteris属的模式种T. schmidtii最初是根据美国纽约州上泥盆世的化石命名的（Beck, 1957）。这类植物具有交叉分枝结构以及复杂的多级生殖器官，因此在泥盆纪中晚期仅在一些地区有少量发现，比如美国纽约州（Bonamo and Banks, 1967; Scheckler and Banks, 1971a; Scheckler, 1976）、德国（Mustafa, 1975）、委内瑞拉（Hammond and Berry, 2005）、澳大利亚（Meyer-Berthaud et al., 2016）以及中国的新疆西准噶尔地区（Jiang, 2013）。最后提到的地点信息来自江某2013年的博士论文，本研究的部分内容也基于该论文，同时我们也根据最新采集的标本和开展的研究得出了新的见解。
章节摘要
材料与方法
所有标本均采集自中国新疆和布克赛尔蒙古族自治县霍斯特戈盖镇以北约20公里的251号剖面（GPS坐标：北纬46°36′55″，东经86°01′05″）。这些地层属于胡吉尔组地层的上部（详细内容和图表可见Xu et al., 2015; Zheng et al., 2016）。标本以黄绿色至灰色的凝灰质粉砂岩中的煤化压缩体及印痕形式保存下来。根据孢粉学研究以及对其中发现的宏观植物化石的分析，该植物化石层可追溯到泥盆纪晚期。
系统古植物学
纲：原始裸子植物纲 Beck, 1960a
目：无脉植物目 Kr?usel and Weyland, 1941，后经Beck, 1960a修正
属：Tetraxylopteris Beck, 1957，后经Hammond and Berry, 2005修正
模式种：Tetraxylopteris schmidtii Beck, 1957。
新种：Tetraxylopteris xinjiangensis Jiang and Xu sp. nov.
鉴别特征：茎为假单轴分枝结构，具有至少两级的分枝；营养附属结构附着在各级分枝上；还有生殖轴和生殖器官。茎的宽度可达22毫米，表面有条纹或不规则形态。
描述
本描述基于33件标本，其中包括19件营养部分和14件生殖部分，所有标本都来自同一地层，显示出具有统一且相似形态的植物。这种植物具有假单轴分枝的茎，茎上有两级交叉分枝（见图1，编号1和2），还有营养附属结构和生殖器官。营养附属结构附着在第一级和第二级分枝上，而生殖器官则...
讨论
该植物具有假单轴分枝的茎、两级交叉分枝，其生殖器官向腹侧弯曲，上面有羽状的生殖附属结构，附属结构的末端有孢子囊群。这些特征符合原始裸子植物的鉴定标准，同时也与无脉植物目以及属的特征相一致（Beck and Wight, 1988; Hammond and Berry, 2005）。根据我们收集的标本所展现的独特特征，我们将这个新物种命名为 sp. nov.
致谢
我们感谢张小乐博士和傅强博士在野外工作中的帮助。本研究得到了国家重点研发计划的资助[项目编号2022YFF0800200]。
Hong-He Xu|Qing Jiang|Jing Feng|Yi Wang
