《Review of Palaeobotany and Palynology》：Pollen in Borreria s.s. species (Spermacoceae, Rubiaceae): Morphological and statistical analysis and taxonomic implications
编辑推荐：
•Borreria s.s.属于广花粉类群，这一结论是基于对64个类群的分析得出的。•通过统计分析，根据外开口的类型可将该类群分为两组。•开口的类型、位置及数量是物种分类的关键特征。•在美洲的Borreria s.s.物种中已识别出六种花粉类型。•有证据表明Borreria s.
- •
Borreria s.s.属于广花粉类群，这一结论是基于对64个类群的分析得出的。
- •
通过统计分析，根据外开口的类型可将该类群分为两组。
- •
开口的类型、位置及数量是物种分类的关键特征。
- •
在美洲的Borreria s.s.物种中已识别出六种花粉类型。
- •
有证据表明Borreria s.s.应作为与不同的独立属。
引言
Borreria G. Mey.是茜草科中的一个大型属，约有80个物种，分布于新热带地区，从美国南部到阿根廷和乌拉圭中部，其中巴西的物种多样性最为丰富（Cabral等，2012；Cabral等，2022；Miguel等，2022；Miguel等，2026）。虽然有些杂草种类，如B. ocymifolia (Willd. Ex Roem. & Schult.) Bacigalupo & E.L. Cabral、B. remota (Lam.) Bacigalupo & E.L. Cabral、B. spinosa Cham. & Schltdl.以及B. verticillata (L.) G. Mey也存在于旧世界（Dessein，2003；Harwood和Dessein，2005）。
目前，Borreria与另外24个主要分布于美洲的亚热带属一同被归入Spermacoce支系，属于Spermacoceae族（Groeninckx等，2009；K?rehed等，2008；Salas等，2015；Nu?ez Florentin等，2022；Nu?ez Florentin等，2024）。这一支系的植物为草本，其特征为具缘毛的托叶、单心皮的子房室、存在刺状结构以及多开口的花粉粒（Dessein，2003；K?rehed等，2008；Salas等，2015）。尽管具有这些明确的特征，该族在属级分类上却十分复杂（Groeninckx等，2009），尤其是Borreria与< /> L.之间的亲缘关系尚不明确（Carmo等，2025）。不过，此前已有研究从形态学和分子学角度探讨过这一问题（Miguel和Cabral，2013；Miguel等，2018；Nu?ez Florentin等，2020；Nu?ez Florentin等，2024）。Miguel和Cabral（2013）对Borreria与< />的传统形态学位置以及历史分类情况进行了详细阐述。Bacigalupo和Cabral（1996）在研究美洲的Borreria物种时，基于形态学数据将其划分为两个亚属（Borreria亚属Borreria和Borreria亚属< /> (DC.) Bacigalupo & Cabral）、两个组（Borreria组Borreria和Borreria组< /> Hassler）、两个亚组（Borreria亚组Borreria和Borreria亚组Latifoliae (K. Schum.) Bacigalupo & Cabral）以及三个系列（Borreria系列Borreria、Borreria系列Brachystemonoides Bacigalupo & Cabral以及Borreria系列< /> Bacigalupo & Cabral）。此后，该属尤其是美洲物种的分类又经历了多次调整。Borreria组< />的物种被移至属（Florentin等，2016），同时该属的主要形态学特征也被确定下来（Nu?ez Florentin等，2020），即花朵生于假腋生花序中且呈单侧发育，花冠裂片内侧有密集绒毛，雄蕊和柱头内藏，花粉粒呈近长圆形或长球形，外壁为覆瓦状且光滑，颗粒仅分布在外开口处（I型；按Pire，1996；Dessein等，2002的定义）。Borreria亚组Latifoliae（Bacigalupo和Cabral，1996）是根据分子研究从Borreria物种中区分出来的另一个下级分类群（Dessein，2003；Salas等，2015）。Sobrado（2016）对该分类群的位置及系统分类进行了进一步研究，目前该亚组正被考虑从属中分离出来（Sobrado等，正在撰写中）。另一项分类学提议是将单型属< /> Sprague划入该属，从而将Borreria s.s.支系定义为单系群（Miguel等，2018）。从形态学特征来看，Borreria s.s.的特征包括：花朵生于腋生聚伞花序中且呈两侧对称、完全环绕茎部，花冠呈钟形、漏斗形、杯形或近壶形，雄蕊和柱头外露，柱头二裂或浅二裂，蒴果开裂，其开裂方式有多种可能：两个蒴果瓣均开裂，一个开裂另一个不裂，两个蒴果瓣都不裂（形成多个果实），或者蒴果完全不裂。此外，该支系的花粉粒形态也多种多样，有球形、扁球形或近扁球形、有孔、有沟或有柱状突起且具内脊，外壁为覆瓦状且有多孔，颗粒遍布整个花粉粒表面。甚至结合核基因和叶绿体基因标记的分子研究也支持了Borreria s.s.的这一定义（Nu?ez Florentin等，2021；Nu?ez Florentin等，2023；Nu?ez Florentin等，2024）。
在Spermacoce支系中，花粉形态被广泛用作鉴定特征。该族甚至被认定为广花粉类群，其花粉为多沟或多柱状突起结构（例如，Verdcourt，1958；Melhem等，1974；Robbrecht，1988；Huysmans等，2003；Dessein等，2005b）。在属级分类中，花粉粒特征的多样性使得人们能够重新定义某些属，比如（Cabral，1991；Pire和Cabral，1992），明确界定Descantia E.L. Cabral & Bacigalupo（Cabral和Bacigalupo，2001a；Cabral和Bacigalupo，2001b）、Staelia Cham. & Schltdl.、Planaltina R.M. Salas & E.L. Cabral以及< /> DC.（Salas和Cabral，2014）的范畴。古植物学研究也为界定单系单型属提供了支持，比如Carajasia（Salas等，2015）、Paganuccia R.M. Salas（Nu?ez Florentin等，2022）、Januaria R.M. Salas & Nu?ez Florentin（Nu?ez Florentin等，2023）以及Leonoria Nu?ez Florentin & R.M. Salas（Nu?ez Florentin等，2024）。在更低的分类层级上，花粉粒的描述也对物种界定至关重要，例如（Kirkbride Jr.，1979；Carmo等，2018；Carmo等，2023；Sobrado等，2022）、Galianthe亚属（Rchb.）E.L. Cabral & Bacigalupo（Pire，1997）等。
从历史角度而言，Schumann（1888）最早简要描述了Borreria花粉的形态，称其为“椭圆形球形花粉粒，有6个孔，大小为12微米”。此后，在一些区域古植物学研究中，有一些分布广泛的孤立物种也被描述过，比如 (Ruiz & Pav.) DC.（Salgado Labouriau，1973）、B. verticillata (Médus和Sanokho，1974)以及 (Willd.) L.M. Miguel, Sobrado & E.L. Cabral（Carreira，1976）。但在茜草科古植物学研究领域做出重要贡献的是Jung-Menda?olli（1984），他指出Borreria在开口的类型、数量和位置方面具有最大的形态变异。Cabral（1985）将这一系列古植物学特征应用于14种阿根廷的Borreria物种，发现这些特征有助于对相关物种进行分组。不过，关于Borreria最全面的研究是由Pire（1996）完成的，他提出了美洲Borreria物种的11种花粉类型，并揭示了相应的演化规律。随后，人们在研究同属的非洲和澳大利亚物种时进一步探索和扩展了这些花粉类型与演化谱系，将花粉类型数量增至20种，这些类型后来也被用于描述Staelia、Tessiera和Planaltina的花粉粒（Salas和Cabral，2014），他们认为不同属之间花粉形态的相似性是由于形态趋同造成的。
在此背景下，本研究旨在通过统计方法分析Borreria s.s.各物种花粉形态的变异情况，进而评估其在该属分类学研究中的重要性。
章节节选
分类群采样
共分析了62种Borreria物种以及两个次种级的分类群样本，所有样本都属于Borreria s.s.支系。表1列出了所分析的标本及其存放的标本馆信息，其中还包含了其他学者描述的物种及其对应的参考文献。此外，Pire（1996）处理过的所有载玻片也都经过了重新核查，这些载玻片存放在PAL-CTES古植物标本库中。由于物种的界定存在问题
总体描述
Borreria属于广花粉属。所有花粉形态特征的变化情况总结见表3。
Borreria的花粉粒始终为单粒，呈辐射对称的等极或不对称的非极结构，大小多为中小型，形状为扁球形、球形或近扁球形，具有环状沟或全孔结构，外壁为覆瓦状、多孔或微网状，整个花粉粒表面均有纳米级刺状突起（图1）。
大小（图1A–D）
花粉通常为中等大小（平均大小为E之间
Borreria s.s.花粉粒的形态系统学特征
目前，已有许多关于茜草科不同分类群古植物学的研究，这些研究有助于阐明花粉形态在该科分类学中的重要性（例如，Dessein等，2005b）。对于新热带地区的Spermacoce支系，目前已知晓25个属中的21个属的形态学特征。这些针对该支系的古植物学特征描述，结合分子系统发育研究以及分类学修订工作
结论
这些研究结果丰富了Borreria s.s.的古植物学数据，将为未来该美洲属以及Spermacoce支系的分类学和系统发育研究提供支撑。通过对Borreria的全面采样，我们确认了其花粉形态的极大多样性，同时也确定了部分花粉类型仅存在于Borreria s.s.中。
Borreria是茜草科Spermacoce支系中的一个广花粉属。总体而言，Borreria s.s.物种的花粉粒具有以下特征
利益冲突声明
作者声明不存在任何可能影响本文研究的已知财务利益冲突或个人关系。
致谢
我们要感谢在研究Borreria属过程中为我们提供帮助的各标本馆馆员。这些研究成果是第一作者博士阶段及博士后研究工作的成果，她感谢CONICET在2011年至2018年间提供的资助。第一作者和第二作者为这项研究的完成做出了同等贡献。
L.M. Miguel|S.V. Sobrado|E.L. Cabral|J.M. Coronel|C.R. Salgado Laurenti
