转录组分析揭示了γ-戊内酯对番茄（Solanum lycopersicum）生长的影响

《Rhizosphere》：Transcriptome analysis reveals the effects of γ-valerolactone on tomato (Solanum lycopersicum) growth

　　

摘要

γ-戊内酯是一种由促植物生长细菌Stutzerimonas stutzeri NRCB010产生的挥发性有机化合物。虽然在无菌条件下它能促进番茄幼苗的生长，但其在土壤系统中的转录调控及根际过程中的作用仍不明确。本研究中，γ-戊内酯显著促进了番茄的生长，在水培和温室试验中，250 mg L^-1浓度被确定为最佳浓度。它还改变了根际微生物群落，不同浓度梯度下蛋白菌和放线菌的比例有所增加。转录组分析显示，番茄对γ-戊内酯的反应存在不同的基因表达模式：在250 mg L^-1处理组的叶片中，24小时内有1277个差异表达基因，48小时时有218个；在500 mg L^-1处理组中，24小时和48小时分别有243个和266个差异表达基因。这些差异表达基因多与植物激素信号传导、谷胱甘肽代谢、嘧啶代谢以及氰基氨基酸代谢相关，表明γ-戊内酯是通过协调调控激素信号、氧化还原平衡、核苷酸代谢及防御相关过程来促进番茄生长的。值得注意的是，在土壤条件下，γ-戊内酯处理还会显著改变根际微生物群落结构，这说明微生物群相关过程可能也是其促进生长的原因之一。不过，还需进一步验证这些微生物变化是否直接导致了植物生长的提升。许多与生长和防御相关的基因被激活，这表明γ-戊内酯可能促进生物量积累并引发防御相关的转录反应，不过仍需通过直接的胁迫试验来确认其是否能提高植物的耐逆性。这些研究结果为将γ-戊内酯作为新型植物生长调节剂及可持续农业生物刺激剂，用于温室条件下的作物生产以及未来的实际农业应用提供了理论依据。

引言

可持续的农业发展需要能够满足农民和消费者需求的同时又能实现商业化生产的新型产品。过去十年间，环保型替代品逐渐受到重视，而微生物产生的挥发性有机化合物因其成本低、效果好、效率高等优势而备受关注（Fincheira & Quiroz, 2018）。大量研究表明，植物与微生物之间的相互作用对植物的健康和生长有着积极影响。微生物挥发性有机化合物是源自多种合成途径的低分子量微生物代谢产物，这些合成途径涉及脂肪族氨基酸、脂肪酸、萜类化合物、吡嗪类以及芳香族化合物等前体物质（Schulz et al., 2020）。细菌产生的挥发性有机化合物具有多种功能：它们可作为种间和种内通讯的信号物质，调节植物生长（要么促进要么抑制），还能影响土壤微生物群落（McBride et al., 2020）。

尽管在农业领域中对γ-戊内酯的研究相对较少，但其他酯类化合物已展现出作为植物生长调节剂的巨大潜力，比如茉莉酸甲酯、油菜素内酯以及表油菜素内酯。茉莉酸甲酯是一种有效的植物生长调节剂，它能通过上调参与类胡萝卜素生物合成途径的关键基因表达水平，从而增加玉米幼苗中的类胡萝卜素含量（He et al., 2021）。茉莉酸甲酯根据不同植物种类的不同，通过多种机制发挥促进生长的作用：在罗勒中，它在低浓度下可通过调节激素的积累、代谢以及信号传导途径发挥作用（Ning et al., 2023）；在韭菜中，则通过增强光合作用来促进植物的生长和发育（Cheng et al., 2024）。油菜素内酯处理能通过促进生长和减少氧化应激，显著提升酢浆草对干旱胁迫的耐受性（Li & Tu, 2024）。外源施加油菜素内酯可通过提高抗氧化酶的活性、调节内源激素水平以及促进植物排出钾和钠元素，减轻不同盐敏感玉米品种的生理损伤（Ji et al., 2023）。表油菜素内酯也能显著促进番茄幼苗的生长发育（Ding et al., 2024）。此外，24-表油菜素内酯的应用还能提升使用再生水灌溉的辣椒的产量和品质（Pintó-Marijuan et al., 2023）。Burkholderia pyrrocinia的CNUC9菌株产生的含有甲基硫代乙酸的挥发性有机化合物，能够显著缓解盐分胁迫对拟南芥生长的抑制作用，同时提高其种子发芽率和存活率（Luo et al., 2022）。这些例子都体现了酯类化合物在植物生长调控中的多种作用，也促使我们探索γ-戊内酯在这方面的潜力。

番茄（Solanum lycopersicum Mill.）因其明确的生物学周期以及丰富的遗传和分子资源，被广泛视为肉质果实的模式物种。作为一种重要的营养型农作物，番茄的全球重要性进一步凸显了采用可持续策略提升其生产力的必要性（Wang et al., 2022）。在之前的研究中，我们发现γ-戊内酯是促植物生长细菌Stutzerimonas stutzeri NRCB010产生的挥发性化合物，并且证明它在无菌条件和温室条件下都能促进番茄幼苗的生长（Ren et al., 2024）。然而，γ-戊内酯影响番茄生长的机制——尤其是在与本地微生物群相互作用的复杂土壤系统中——目前还几乎未被研究。

最近，我们进一步发现，γ-戊内酯可以通过调节激素平衡并诱导包括淀粉和蔗糖代谢以及苯丙素生物合成在内的关键代谢途径，直接作用于水培条件下生长的番茄（Ren et al., 2026）。虽然这些研究证实了γ-戊内酯在植物代谢中的直接调控作用，但这些研究都是在排除了天然环境中影响植物健康的本土土壤微生物群的简化系统中进行的。在真实的农业环境中，植物会持续与复杂的根际微生物群落相互作用，而这些微生物群落可能会中介或放大外部刺激的作用。不过，γ-戊内酯在如此复杂的土壤环境中的作用机制，以及它是否通过调控当地微生物群间接影响植物生长，目前都还未被探究。因此，本研究旨在填补这一空白，探讨在温室条件下γ-戊内酯对番茄生长、根际微生物群落以及土壤理化性质的综合影响。我们通过高通量测序和转录组分析，研究了不同浓度的γ-戊内酯如何改变番茄根际的微生物组成和功能。具体而言，我们想要解答以下问题：（1）γ-戊内酯是否会影响根系微生物群中的细菌和真菌多样性？（2）哪些土壤因素决定了处理后微生物群落的变化？（3）γ-戊内酯如何影响根系微生物的转录组以及相关的基因表达模式？通过回答这些问题，本研究旨在明确γ-戊内酯的促生长作用，同时判断在温室条件下应用该物质是否会导致根际微生物群落的变化以及植物转录水平的相应响应。

章节节选

实验用的植物与实验设计

本实验所使用的土壤样本采集自中国江苏省宜兴市的一个长期蔬菜种植地（北纬31°12'23''，东经119°52'89''）。采集后的土壤经过风干处理，过2毫米筛子，然后置于室温下保存以备后续使用。番茄（Solanum lycopersicum L. cv. Xinzhongshusihao）种子购自天津兴科种业有限公司。种子经过表面灭菌后，播种在装有上述土壤的塑料托盘（54厘米×28厘米）上。

γ-戊内酯对番茄生长的促进作用

与对照组相比，250和500 mg L^-1浓度的γ-戊内酯均显著提升了番茄的生长状况（见表1）。在250 mg L^-1浓度下，番茄的株高、茎径、地上部鲜重、根部鲜重、地上部干重以及根部干重分别增加了28.94%、16.81%、77.31%、57.48%、100.51%和67.68%。而在500 mg L^-1浓度下，这些数值的增幅分别为20.19%、13.53%、58.28%、17.18%、53.06%和28.42%。

γ-戊内酯处理下番茄幼苗的转录组差异

通过去除低质量区域和接头序列，获得了干净的读段

γ-戊内酯可促进植物生长

近年来，生物刺激剂在可持续农业中的应用越来越广泛。茉莉酸甲酯的应用通过提升植物的生物量、光合速率、蒸腾速率、内部二氧化碳浓度、气孔导度、叶绿素含量、水分利用效率、水分状态指数、氧化应激指标、抗氧化酶（过氧化物酶、过氧化氢酶、抗坏血酸过氧化酶和超氧化物歧化酶）的活性以及钾离子与钠离子的比例，显著缓解了盐分带来的危害（Ahmed et al., 2023）。

我们研究了不同浓度的

对农业应用的潜在意义

γ-戊内酯具备多项特性，为其作为生物刺激剂的应用奠定了基础。在温室条件下，250 mg L^-1的施用浓度就足以显著提升植物的生长表现。现有研究结果表明，γ-戊内酯可能通过两个相互关联的途径发挥作用：调节植物的转录反应以及改变根际微生物群落。不过，γ-戊内酯处理、微生物群落变化之间以及

CRediT作者贡献说明

陶欣：软件使用、实验开展、定量分析、数据整理。 陈冉冉：论文撰写与修改、初稿撰写、数据可视化、软件使用、方法设计、定量分析、数据整理、概念构建。 高楠：论文撰写与修改、研究指导、资源提供、项目管理、资金申请。 任芳芳：结果验证、软件使用、实验开展、定量分析、数据整理。 杨阳：论文撰写与修改、初稿撰写、数据可视化，

未引用参考文献

Morant et al., 2008; Narsing Rao et al., 2022; Wang et al., 2022.

数据可用性声明

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资助信息

本研究得到了中国国家自然科学基金的资助（编号：32172673）。

利益冲突声明

作者声明，我们不存在任何可能影响本文研究结果的已知财务利益冲突或个人关系。

杨阳|陈冉冉|陶欣|任芳芳|高楠

南京工业大学生物技术与制药工程学院，中国南京211816