《Rhizosphere》：Exogenous microbial metabolites improve rhizosphere microecology and reduce Fusarium abundance to control root rot in wolfberry
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摘要根际微生态失衡是枸杞（Lycium barbarum）发生根腐病的重要生态学原因。虽然微生物代谢物Loukasu（LC）和Rhamnolipid（RL）能够有效控制病原菌Fusarium，但它们对根际微生物群落演替及其环境驱动因素的影响尚不清楚。本研究设置了对照组（CK）、R
摘要
根际微生态失衡是枸杞（Lycium barbarum）发生根腐病的重要生态学原因。虽然微生物代谢物Loukasu（LC）和Rhamnolipid（RL）能够有效控制病原菌Fusarium，但它们对根际微生物群落演替及其环境驱动因素的影响尚不清楚。本研究设置了对照组（CK）、Rhamnolipid处理组、Loukasu处理组以及二者联合处理组（MIX）。通过土壤酶活性检测、高通量测序、Mantel检验和基于距离的冗余分析（dbRDA），系统评估了不同代谢物对根际微生态环境的调控作用。结果表明，Rhamnolipid和MIX对土壤养分转化及微生物活性具有最强的促进作用。在5–14天内，β-葡萄糖苷酶、蔗糖酶和脲酶的活性提升了20%以上；3–7天内，Rhamnolipid使脱氢酶活性（DHA）及微生物碳含量翻了一倍多，而MIX则使微生物氮含量增加了159.5%，并且对根系结构的优化效果最为显著。群落分析显示，在对照组中Fusarium的相对丰度持续升高，从10.37%上升至34.17%；而在Rhamnolipid处理组中Fusarium的丰度一直处于较低水平（4.78%–7.04%），在MIX处理组中则从18.85%下降至5.00%。Mantel检验表明，细菌群落与整体环境因素存在显著相关性，主要受DHA、几丁质酶活性（CHI）和微生物氮的影响，而真菌群落仅与CHI存在显著相关性。综上，外源代谢物通过促进养分转化、提升微生物活性、重塑根际微生物群落以及抑制Fusarium的富集，从而改善根际微生态环境。这表明微生物发酵产生的代谢物能够在有效控制枸杞根腐病的同时，安全地调节土壤微生态，为其绿色应用提供了理论依据。
引言
枸杞（Lycium barbarum L.）是中国重要的特色经济作物，也是一种传统的药用和食用植物，在国家农业生产和中医药产业中发挥着不可替代的作用。中国既是枸杞的起源地，也是全球最大的生产国，在种植面积和产量方面均居世界首位。枸杞的主要产区集中在中国西北部，尤其是宁夏、青海、甘肃和内蒙古地区（Zhou等，2021；Liu等，2025）。枸杞果实富含多糖、类胡萝卜素、黄酮类化合物以及多种氨基酸，被广泛用于食品、保健产品和中药材料中。该作物对于推动区域农业发展、增加农民收入以及促进地方特色产业振兴具有重要意义（Zhang等，2020；Pires等，2018；Wei等，2025）。近年来，随着枸杞种植规模的扩大和集约化程度的提高，连作障碍和土传病害日益突出，严重制约了枸杞产业的可持续发展（Li等，2025；Wang等，2023）。枸杞根腐病主要是由尖孢镰刀菌、茄镰刀菌、二端镰刀菌、马尾镰刀菌等相关菌种的丰度变化导致根际微生态失衡而引发的（Wang等，2023；Ji等，2024）。目前，控制枸杞根腐病主要依靠化学农药和拮抗性微生物菌株的筛选。然而，化学农药可能存在残留积累和危害土壤健康等问题，而关于拮抗性菌株的研究大多仍处于实验室筛选阶段，缺乏进一步的发展和应用（Wang等，2025；Li等，2025）。因此，从土壤生态学和根际微生物调控的角度探索维持枸杞田健康的有效策略，已成为亟需解决的关键科学问题。
Rhamnolipid和Loukasu是由铜绿假单胞菌和罗氏链霉菌分别产生的新兴微生物衍生农业投入品。Rhamnolipid是一种糖脂生物表面活性剂，已被广泛应用于多个领域。在环境修复方面，它可用于提高石油烃、农药和重金属的生物可利用性和去除效率（Dobler等，2020；Posada-Baquero、Grifoll和Ortega-Calvo，2019；Rong等，2021）。在农业系统中，Rhamnolipid可作为生物刺激剂或微生态调节剂，改善根际环境，促进养分利用，增强植物对非生物和生物胁迫的适应能力（Chen等，2024；Hu等，2023；Wei等，2020）。在食品、制药和化妆品行业，Rhamnolipid被用作乳化剂、抗菌剂和功能添加剂（Li等，2018；Thakur等，2021）。随着绿色农业和可持续发展的推进，Rhamnolipid越来越被视为一种多功能且生态友好的分子，它能将微生物代谢过程与植物-土壤系统的调控联系起来。Loukasu是一类由罗氏链霉菌及相关放线菌产生的次级代谢产物，包括具有显著生物活性的类抗生素或表面活性剂相关化合物。放线菌衍生的代谢产物以其结构多样性和广泛的活性谱而闻名，Loukasu同样具有强大的抗菌、抗真菌和膜活性，因此在微生物相互作用和根际生态调控中具有重要的潜在功能（Hamid等，2020；Mazumdar、Saikia和Thakur，2023）。先前的研究表明，Loukasu可以抑制多种真菌和革兰氏阳性细菌，通过破坏细胞膜完整性或干扰能量代谢来降低病原体在根际的竞争力（Sun等，2025），从而重塑根际微生物群落结构（Zhou等，2025）。作为放线菌产生的信号分子和拮抗性代谢物，Loukasu可能影响微生物的化感相互作用和生态位分化，促进有益微生物的定殖和扩展，进而间接影响植物的健康和抗逆性（Mei等，2025；Yang、Zhang和Li，2019）。通过抑制病原体增殖和重构微生物相互作用网络，Loukasu可能在生态层面提升根际微环境的稳定性，为植物生长提供更有利的微生物环境。
枸杞根际微生态失衡的表现为Fusarium菌丰度升高、微生物多样性降低以及酶活性和微生物生物量失调。先前的研究已经表明，Loukasu和Rhamnolipid能够有效抑制导致枸杞根腐病的病原真菌，但它们在根际系统中的整体生态效应及调控机制仍不明确。本研究将Rhamnolipid和Loukasu应用于田间枸杞植株，系统探讨了它们对土壤酶活性、微生物群落结构及动态演替的影响。通过多元统计分析方法，解析了群落变化与微环境因素之间的关联。从外源代谢物——微环境调控——群落构建——生态稳定的综合视角出发，本研究旨在阐明生态调控在枸杞根腐病控制中的作用，为基于微生态学的绿色病害管理提供理论依据。
章节节选
土壤采样与实验设计
实验在中国青海省海西州诺木洪镇伍达堆进行。实验材料为3年生枸杞（Lycium barbarum L.）植株，种植密度为3×1米，土壤类型为沙壤土。该研究区域属于干旱大陆性气候，年降水量仅为40毫米，年蒸发量达2800毫米，年平均日照时数约为3250小时，昼夜温差较大。
不同处理对土壤理化性质的影响
不同处理显著影响了土壤酶活性和微生物生物量指数，总体表现为养分转化增强、微生物活性提高，且与根腐病抑制作用相关。在土壤养分循环方面，所有处理均提高了与碳氮循环相关的酶活性以及微生物生物量（见图1）。其中β-葡萄糖苷酶的活性提升最为明显。
不同处理促进了养分供应并提升了系统稳定性
土壤酶活性和养分状况是评估土壤健康、提升肥力以及判断可持续农业管理效果的核心指标（Cruz-López等，2026；Xing、Wang和Mustafa，2025；Dong等，2026）。合理使用生物肥料能够调控作物生长、抑制病害发生（Le等，2025；Fu等，2017）、改善土壤健康（Cong等，2017），还能提升土壤养分状况（Beula Isabel等，2024）。此外，
结论
外源微生物代谢物（Rhamnolipid、Loukasu及其联合处理MIX）通过协同促进土壤养分转化、提升碳氮循环相关酶的活性、增加微生物生物量积累以及重塑细菌和真菌群落结构，显著改善了枸杞的根际微生态环境。在这些处理中，Rhamnolipid和MIX在养分活化方面效果更为显著。
CRediT作者贡献声明
Hongyu Chen：方法学。 Tingting Xu：正式分析、数据整理。 Zhongyang Xu：方法学。 Zhuofei Zhang：方法学。 Wei Li：写作——审阅与编辑、监督、项目管理、资金获取。 Dong Zhao：写作——初稿撰写、项目管理、正式分析、数据整理、概念构建。 Yang Zhang：方法学、资金获取。 Junlong Feng：验证、监督。 Shuqun Deng：验证、监督。 Jiali Ning：方法学。 Chenxu Gao：写作。
未引用参考文献
Ma等，2023；SpeCKea等，2022；Wang等，2023；Wang等，2025。
利益冲突声明
作者声明不存在任何可能影响本文研究结果的已知利益冲突或个人关系。
致谢
本研究得到了青海省省级重点引导地方科学和技术发展基金（2025年）、青海省昆仑英才高端创新创业领军人才计划（2024年）以及中国科学技术协会博士研究生青年人才支持计划（2025年）的支持。
Dong Zhao|Tingting Xu|Hongyu Chen|Shuo Shen|Shuqun Deng|Junlong Feng|Chenxu Gao|Jiali Ning|Zhuofei Zhang|Zhongyang Xu|Wei Li|Yang Zhang
青海省西宁市城北区宁大路251号青海大学农林学院，邮编810016，中国
