《Science of The Total Environment》：Cyanobacteria relative biomass modulates the contrasting effects of species richness and evenness on phytoplankton resource use efficiency in a mesocosm experiment
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摘要在多重压力因素作用下，理解淡水生态系统中的生物多样性与生态系统功能之间的复杂关系仍是一项重要挑战。虽然物种多样性和功能多样性是关键要素，但它们在压力条件下对浮游植物资源利用效率等功能的相对重要性尚未得到充分阐明。在此，我们通过为期六个月的模拟多重压力因素的中间尺度实验，研究了
摘要
在多重压力因素作用下，理解淡水生态系统中的生物多样性与生态系统功能之间的复杂关系仍是一项重要挑战。虽然物种多样性和功能多样性是关键要素，但它们在压力条件下对浮游植物资源利用效率等功能的相对重要性尚未得到充分阐明。在此，我们通过为期六个月的模拟多重压力因素的中间尺度实验，研究了浮游植物群落结构（尤其是物种丰富度、功能丰富度、物种均匀度、功能均匀度以及蓝细菌的相对生物量）与资源利用效率之间的关系。在实验条件可人为控制的系统中，我们发现物种丰富度和功能丰富度都与资源利用效率呈正相关，而物种均匀度和功能均匀度则呈负相关。此外，蓝细菌的相对生物量是资源利用效率的重要正向预测因子，表明以蓝细菌为主的群落具有更高的养分利用效率。在这些预测因子中，物种均匀度和物种丰富度是对资源利用效率变化最具影响力的因素，其预测能力甚至超过功能多样性指标。分段结构方程模型分析表明，物种均匀度既可直接影响资源利用效率，也可通过功能均匀度间接产生影响，而物种丰富度则直接与资源利用效率相关。这些研究结果强调了在多重压力因素作用下，生物多样性各组成部分（丰富度和均匀度）以及蓝细菌优势地位与浮游植物资源利用效率之间的统计关联，凸显了在受影响的淡水系统中监测和管理蓝细菌增殖的重要性。
引言
生物多样性与生态系统功能之间的关系一直备受生态学家关注（Allhoff和Drossel，2016；Cardinale等人，2012；Ye等人，2019）。然而，全球变化和人类活动已导致生物多样性显著下降（Hooper等人，2012；Cardinale等人，2012）。尤为严重的是，生物多样性的加速丧失不仅构成一场内在的生态危机，还威胁到生态系统提供人类社会所依赖的关键服务的能力，如水质净化和养分循环（Dossena等人，2012；Keck等人，2025）。因此，迫切需要从机制层面理解生物多样性与生态系统功能之间的关系，以便预测并可能缓解在日益严峻的环境压力下生物多样性持续下降所带来的连锁生态后果（Correia和Lopes，2023）。
资源利用效率作为衡量养分循环和养分转移的重要指标，是评估生态系统功能的关键指标（Filstrup等人，2014；Ptacnik等人，2008）。在浮游植物群落中，研究表明物种丰富度通常通过提升功能多样性和生态位互补性来提高资源利用效率（Ptacnik等人，2008；Tian等人，2017）。相反，物种均匀度往往降低资源利用效率，尤其是在富营养化系统中，因为选择压力会使得优势物种占据主导地位（Filstrup等人，2019；Otero等人，2020）。这种差异凸显出有必要厘清不同生物多样性维度（如丰富度与均匀度、物种多样性与功能多样性）在共同调控资源利用效率过程中的相对重要性，尽管已有大量研究探讨生物多样性的影响，但这一机制层面上的空白依然存在（Abonyi等人，2018；Ye等人，2013）。
像蓝细菌这样的竞争优势物种可通过生理优势（如浮力调节、固氮作用、毒素产生以及更强的养分储存能力）从根本上改变浮游植物的结构，从而在压力条件下对资源利用效率产生多方面的影响（Downing等人，2001）。一方面，蓝细菌的优势地位可在养分充足的条件下通过高亲和力的磷酸盐吸收系统以及高效的养分储存方式，提高单位资源产生的生物量（Istvánovics等人，2000；Ma等人，2024）。但另一方面，蓝细菌的优势地位往往会导致分类多样性和功能多样性下降，因为它们会通过竞争排除耐受性较低的物种，从而降低生态位互补性，进而可能降低整体资源利用效率（Cerme?o等人，2016；Filstrup等人，2019）。此外，蓝细菌水华形成的密集表面浮渣会限制光线穿透，影响水下群落的光合作用，进一步抑制整个系统的资源利用效率（Filstrup等人，2014）。因此，蓝细菌的优势地位通过复杂的生理和结构途径调控资源利用效率。不过，在多重压力因素共同作用的情况下，蓝细菌优势地位对群落层面资源利用效率的净影响仍不明确。
全球变化以及人类活动，如养分富集、溶解有机碳增加和鱼类入侵（Donohue等人，2009；Zhang等人，2024；Su等人，2023），使得水生生态系统常常面临多种环境压力（Hering等人，2015；Schinegger等人，2016；Jian等人，2025）。这些多重压力因素往往会导致生物多样性出现剧烈波动，使浮游植物群落结构趋于同质化，进而改变生态系统功能（Smith等人，1999；Kiersztyn等人，2019；Ma等人，2024；Su等人，2023）。养分负荷会增加浮游植物的多样性减少，促使蓝细菌占据优势地位，同时使群落组成向不可食用或有毒的物种转变（Smith等人，1999）。溶解有机碳的输入具有剂量效应：适度浓度可通过缓解养分限制来提高生产力，而过量的溶解有机碳则会限制光照并抑制代谢活动（Jones，1992；Williamson等人，1999）。鱼类入侵则通过搅动水体、排出养分以及捕食导致群落解体等方式，改变浮游植物的大小结构和多样性，通常会增强蓝细菌的优势地位（Su等人，2023）。尽管人们已经认识到这些压力因素的单独影响，但它们共同对生物多样性与资源利用效率关系的影响——尤其是通过功能多样性途径的影响——仍需进一步研究。
为填补这些知识空白，我们研究了在富营养化、溶解有机碳负荷以及引入小鲤鱼等多种压力因素作用下，浮游植物物种和功能多样性（包括丰富度和均匀度方面）以及蓝细菌优势地位与资源利用效率之间的关系。我们的假设是：（1）物种丰富度和功能丰富度与浮游植物的资源利用效率呈正相关，而物种均匀度和功能均匀度则呈负相关；（2）蓝细菌的相对生物量是连接生物多样性指标与资源利用效率的关键因素，它可能在降低多样性的同时直接提升资源利用效率。具体而言，蓝细菌的优势地位可能与更高的资源利用效率相关，但又因其导致的多样性和均匀度下降而间接影响资源利用效率，这一框架有助于解释受干扰生态系统中的矛盾性生态系统功能模式。这一概念框架对于理解和预测生物多样性丧失和全球变化共同作用下的生态系统功能响应具有重要意义。
章节节选
实验设计
本研究采用中间尺度实验系统，实验地点位于中国云南省的云南大学（北纬24°50′，东经102°51′）。实验装置由40个独立的塑料桶组成，每个桶的直径为1.58米，高度为1.45米，这些桶被随机分布在实验场地内。实验开始前，我们于2023年4月从滇池的开放水域采集了表层沉积物，并将其均匀分布，然后向每个桶中注入10%的滇池水、90%的自来水，以及10毫米的
结果
在对所有样本进行鉴定后，共发现了属于6个门类的158种浮游植物。其中，绿藻门占比最高，为64.4%，其次是蓝细菌门，占比为13.9%。其余门类按比例从高到低依次为异养菌门、眼虫门、隐藻门和甲藻门（见图S1）。
讨论
我们通过控制性的中间尺度实验所得结果，进一步深化了对生物多样性在人类活动共同压力作用下如何影响浮游植物资源利用效率的理解。具体而言，我们发现了不同生物多样性维度对生态系统功能的不同作用效应。物种/功能丰富度与资源利用效率呈高度显著的正相关，而物种/功能均匀度则呈显著的负相关
结论
我们的多重压力因素实验为生物多样性不同维度在调控浮游植物资源利用效率方面可能存在拮抗作用这一假设提供了有力支持。在本研究的特定实验条件下（养分富集、溶解有机碳负荷以及引入小鲤鱼），物种丰富度和功能丰富度均与资源利用效率呈正相关，这可能是由于生态位互补性机制的作用。相比之下，物种均匀度和功能均匀度则与资源利用效率呈负相关，这一趋势
CRediT作者贡献说明
秦雅芳：写作——审阅与编辑，写作——初稿撰写，可视化，研究调查，正式分析，数据整理。程超月：写作——审阅与编辑，方法学，正式分析，概念构建。孙尚生：写作——审阅与编辑，验证，研究调查，正式分析。李瑞仪：写作——审阅与编辑，验证，研究调查，正式分析。钟米莎：写作——审阅与编辑，验证，研究调查，正式分析。王宇伟：
利益冲突声明
作者声明不存在任何可能影响本文研究结果的已知财务利益冲突或个人关系。
致谢
本研究得到了中国教育部的“基础学科拔尖学生培养计划2.0”项目（项目编号：JYB2025XDXM904）、国家自然科学基金（项目编号：32371644）、云南省基础研究计划（项目编号：202501AT070220、202501AV070013）以及云南大学的研究生科研创新项目（项目编号：KC-242410579）的资助。
秦雅芳|程超月|孙尚生|李瑞仪|钟米莎|王宇伟|王一涵|简增亮|王朝坤|楚玉莲|陈建峰|苏浩杰
中国云南省昆明市650500，云南大学，生态与环境科学学院，国际河流与生态安全研究所，高原湖泊生态研究与污染控制实验室，河湖网络生态保护与资源利用云南重点实验室，植被结构、功能与构建国家重点实验室（VegLab）
