气候变化背景下基于BIOMOD2、InVEST与生态安全评估的黑胡椒（Piper nigrum L.）潜在分布格局及生态风险导向可持续栽培优先区综合分析

《Agriculture》：Potential Distribution Patterns and Ecological Risk-Based Sustainable Cultivation Priority Zones for Piper nigrum L. Under Climate Change: A Comprehensive Analysis Based on BIOMOD2, InVEST, and Ecological Security Assessment

　　

传统物种分布模型能够识别气候适生区，但对空间显式农业规划的指导作用有限。本研究通过整合BIOMOD2集成建模、InVEST生境质量（HQ）评估和生态安全评估，构建了“适宜性预测–生境质量筛选–生态安全甄别”三维耦合框架，以识别气候变化背景下中国黑胡椒（Piper nigrum L.）候选栽培区。基于分布记录与环境变量，研究人员模拟了当前及未来气候情景下的潜在适生生境，识别了关键气候驱动因子，并通过叠加生境质量与生态安全等级划定候选区域。结果表明，当前P. nigrum总适生面积为87.76 × 10⁴ km²，其中低适宜区、中适宜区和高适宜区面积分别为37.28 × 10⁴ km²、25.12 × 10⁴ km²和25.36 × 10⁴ km²。温度季节性和冬季低温胁迫被确定为塑造适宜性格局的主导因子。在未来气候情景下，总适生面积呈增加趋势，高适宜区向华南沿海地区和低纬丘陵地带扩展。在与生境质量和生态安全结果叠加后，气候上适宜但生态脆弱或受强烈干扰的区域被有效剔除，当前候选栽培区主要集中于滇南—桂南—广东—海南沿海地区。该框架实现了由单纯识别气候适宜性向气候–生境–生态协同筛选的转变，可为黑胡椒可持续栽培与种质资源管理提供科学依据，并可推广用于其他热带经济作物优先栽培区识别。

该文发表于《Agriculture》，聚焦气候变化背景下黑胡椒（Piper nigrum L.）在中国的潜在适生分布及其可持续栽培优先区识别问题。研究背景在于，黑胡椒作为典型多年生热带经济作物，其生长、发育、产量形成和品质稳定高度依赖适宜的温度与水分条件，因此对全球变暖、降水格局变化及极端天气事件增加尤为敏感。既有研究虽然广泛采用物种分布模型（SDMs）评估热带经济作物未来适生区变化，但多数工作主要停留在气候适宜性层面，对土地利用、生境质量与区域生态安全等生态约束考虑不足，因而可能高估实际可持续栽培潜力。基于此，研究人员试图突破传统“仅看气候”的预测范式，建立能够同时兼顾气候适生性、生态环境质量与生态安全承载能力的综合甄别框架，以支持黑胡椒产业在气候变化条件下的空间优化布局与适应性管理。

围绕这一目标，研究人员以中国为研究范围，重点解释热带及南亚热带区域，构建了“适宜性预测–生境质量筛选–生态安全甄别”的三维耦合分析框架。首先，利用BIOMOD2平台集成多种统计与机器学习算法，对黑胡椒当前及未来不同共享社会经济路径情景下的潜在适生区进行模拟；其次，借助InVEST生境质量（HQ）模块评估中国当前生境质量空间格局，并结合生态安全指数（ESI）评估区域生态安全水平；最后，通过将高适宜区与高生境质量区、高生态安全区进行空间叠加，识别当前与未来候选栽培区。研究结果表明，黑胡椒当前在中国呈现显著“南聚北缺”的适生格局，未来总适生面积及高适宜区总体扩张，但经过生态约束筛选后，真正兼具高气候适宜性、良好生境质量和较高生态安全性的区域相对有限，当前主要集中在滇南、桂南、广东沿海和海南沿海一带。该研究的重要意义在于，将黑胡椒栽培适宜性评价从单维度气候识别推进到多维度生态风险筛选，为种质资源保护、可持续栽培分区以及热带经济作物的适应性空间规划提供了更具管理导向的方法框架。

就主要技术方法而言，研究人员整合GBIF、中国数字植物标本馆（CVH）及中国野外调查记录，清洗后保留141条有效记录，并经2.5角分网格稀疏化得到81个分布点用于建模。环境变量经Pearson相关分析与方差膨胀因子（VIF）筛选后，保留bio03、bio04、bio06、bio09、bio11、bio17、aspect和slope。基于CMIP6的BCC-CSM2-MR、IPSL-CM6A-LR和MRI-ESM2-0三个全球气候模型，在SSP1-2.6、SSP2-4.5和SSP5-8.5情景下，对2050s、2070s和2090s进行集成预测。模型精度采用TSS、ROC/AUC和Kappa评价。与此同时，利用2023年中国30 m土地利用数据开展InVEST-HQ评估，并结合ArcGIS与Fragstats构建基于“生态服务能力–生态敏感性–生态结构组织”的ESI生态安全评价体系，最终通过空间叠加识别候选栽培区。

在“Model Accuracy and Reliability”部分，研究人员基于BIOMOD2采用加权集成建模策略，将不同算法按照AUC、Kappa和TSS综合表现赋予不同权重，以提高预测精度与稳健性。结果显示，六种成功收敛的算法中，GBM与MAXENT在ROC/AUC指标上表现最佳，RF与XGBOOST在跨折稳定性方面更优，而GAM总体表现较弱。由于不存在单一算法能够同时在预测精度和稳定性上占据绝对优势，因此加权集成方案具有合理性。这一结果为后续适生区空间模拟提供了可靠的方法学基础，也说明多模型集成能够降低单模型偏差与过拟合风险。

在“Contribution of Environmental Variables”部分，集成模型的变量重要性排序表明，影响黑胡椒空间分布的主导因子依次为bio04（温度季节性）、bio06（最冷月最低温）、bio11（最冷季平均温度）、bio09（最干季平均温度）和bio17（最干季降水量），其中地形因子如坡向和坡度贡献很小。响应曲线进一步显示，当温度季节性指数接近400时，黑胡椒发生概率最高，超过该阈值后迅速下降，说明该物种偏好年内温差较小的环境；对于bio06，当最冷月最低温处于0 °C至10 °C关键区间时，发生概率快速升高并维持高位，表明其对极端低温耐受性弱，温暖无霜的冬季条件是生存的重要限制因素。由此可见，冬季低温胁迫与季节性温度波动共同决定了黑胡椒在中国的适生边界。

在“Current Potential Suitable Habitat of P. Nigrum”部分，研究人员指出当前气候条件下黑胡椒在中国的潜在适生区具有明显空间异质性，总体呈现“南部集中、北部缺失”的分布格局。高适宜区主要连续分布于滇南、海南岛和台湾岛，中适宜区与低适宜区则围绕高适宜核心区形成过渡带或斑块状分布。面积上，低适宜区为37.28 × 10⁴ km²，中适宜区为25.12 × 10⁴ km²，高适宜区为25.36 × 10⁴ km²，总适生面积为87.76 × 10⁴ km²。这表明中国具有一定规模的黑胡椒潜在适生空间，但真正生态条件优越的区域仍主要集中在少数热带优势区域，而大量边缘与过渡生境构成了整体潜在分布的重要组成部分。

在“Future Suitable Habitat Dynamics Under Climate Change”部分，研究人员模拟了SSP126、SSP245和SSP585三种情景下2050s、2070s和2090s的潜在适生动态。结果显示，未来高适宜核心区仍主要位于滇南、海南岛和台湾岛，但在气候变暖驱动下，总体适生区呈现显著北扩和沿海扩展趋势。尤其在高排放SSP585情景下，至2070s高适宜区扩张最为显著，在中国南部和西南部形成更大范围的连续分布；至2090s虽较2070s略有收缩，但仍明显大于当前基线。各情景和时期下，总适生面积均高于当前水平，其中高适宜区增长对总体扩张贡献最为突出。SSP585–2070s情景下高适宜区面积达到约72.01 × 10⁴ km²，而总适生面积峰值出现在SSP245–2090s，约为119.99 × 10⁴ km²。总体而言，未来气候变化有利于提升黑胡椒在中国的气候适宜性，并为其向更北及沿海区域扩展提供了气候可行性依据。

在“Habitat Quality Assessment in China and Its Spatial Constraints on Suitability Zones”部分，基于InVEST模型的评估表明，中国生境质量整体以高值区为主，高质量和中等质量生境面积分别为530.03 × 10⁴ km²和217.79 × 10⁴ km²，合计接近全国陆地面积的80%，说明多数地区生态基底较为稳定、外部干扰较低。但将黑胡椒当前气候适宜区与高生境质量层叠加后发现，只有部分气候适宜区同时落入高HQ区域，说明气候适宜性并不足以单独作为可持续栽培规划依据。对于那些气候上适宜但生境质量偏低的地区，仍需开展实地验证和土地利用可行性评估，不能直接界定为优先栽培区。

在“Ecological Security Spatial Patterns in China and Constraints on Suitability Zones”部分，基于生态安全指数（ESI）的评估显示，中国生态安全格局总体以“Safe”和“Good”等级为主，说明全国大部分地区生态条件较稳定，整体安全水平较高；“Sensitive”区主要分布于北方和西北地区，而“Hazard”和“Harsh”区则仅呈零散斑块分布于生态脆弱或人为干扰强烈区域。在进一步叠加生态安全约束后，黑胡椒适生总面积由仅考虑气候情景时的87.76 × 10⁴ km²下降至82.32 × 10⁴ km²，约5.4 × 10⁴ km²的边缘适宜区因生态安全水平不足而被剔除。这一结果再次说明，可持续栽培区识别必须综合考虑气候、生境和生态安全三重条件。

在“Centroid Migration of Highly Suitable Areas”部分，高适宜区质心迁移分析表明，当前黑胡椒高适宜区质心位于云南省南缘附近，在未来所有气候情景下均呈明显东北迁移趋势，但迁移距离与方向具有情景差异。2050s阶段，SSP126位移约100 km，SSP245与SSP585则分别超过180 km和约220 km；至2070s，SSP245位移最大，SSP585到达最北纬度；到2090s，各情景轨迹出现明显分化，其中SSP126继续向东迁移并达到最大直线位移约280 km，而SSP245和SSP585则在经度上西移、总位移减小，SSP585甚至出现一定程度南撤。该结果表明，早期不同情景间空间一致性较高，但中长期预测的不确定性增加，长期栽培布局需充分考虑情景选择带来的空间差异。

在“Identification of Current Candidate Cultivation Zones”部分，研究人员通过叠加当前高适宜区、高生境质量区和高生态安全区，识别出黑胡椒当前候选栽培区。其空间格局表现为“西南集中、华南沿海延伸、局部破碎斑块分布”。其中，滇南构成面积最大且连续性最强的核心片区；海南岛也是关键优先单元，分布相对完整、集聚性明显；此外，桂南、粤南及粤东沿海以及闽南也分布有一定数量候选斑块，但总体规模较小且破碎化程度较高。面积统计表明，在三重约束下候选栽培区总面积约为14.53 × 10⁴ km²。这意味着当前真正兼具高气候适宜性、良好生境质量和高生态安全性的区域较为有限，但这些区域可视为黑胡椒可持续栽培与种质资源保存的关键空间单元。

在“Identification of Future Candidate Cultivation Zones”部分，研究人员进一步以未来9个情景–时期组合中出现频次≥6/9的稳定高适宜区为基础，并叠加当前高HQ和高ESI约束，识别未来候选栽培区。结果显示，未来候选栽培区较广义适生区更具空间选择性，但总体呈现显著扩张格局，以滇南为核心持续向华南沿海延伸。海南岛优先片区仍保持完整，桂南、广东及福建沿海区域的候选斑块连通性较当前明显增强，由零散破碎向连续带状分布转变；同时，黔南和湘南等内陆地区也开始出现零星新增斑块。面积上，未来候选栽培区总面积约29.67 × 10⁴ km²，超过当前14.53 × 10⁴ km²的两倍。研究人员同时强调，这些区域仅能作为未来空间扩展的参考依据，具体长期栽培布局仍需结合土地利用可行性与实地生态验证。

讨论部分指出，本研究确认了最冷月低温胁迫和温度季节性波动是限制黑胡椒在中国分布的关键气候因子，这与黑胡椒作为典型热带、亚热带经济作物对低温敏感且偏好温暖稳定热量条件的生态生理特征相一致。相较于以往只强调气候适宜性的研究，该文的创新在于将生境质量与生态安全纳入适宜性评价体系，从“哪里气候适宜”推进至“哪里在生态上适合长期可持续生产”。通过整合InVEST-HQ与ESI，研究有效剔除了生态脆弱或人为干扰强烈但在气候上看似适宜的区域，从而增强了结果在农业管理和空间规划中的操作性。研究同时讨论了三方面应用价值：其一，为华南沿海与低纬丘陵地带的黑胡椒布局提供气候可行性依据；其二，为滇南、桂南、海南和广东沿海等种质资源库选址提供参考；其三，所建立的BIOMOD2–InVEST–生态安全耦合框架可推广至其他热带经济作物优先生产区识别。研究也明确指出若干局限：分布数据包含栽培记录，更适合作为“栽培潜力”而非“野生种群分布”的表征；未来预测中非气候变量被设定为静态；HQ与ESI仅反映当前生态状况，无法动态刻画未来生态系统服务变化；适宜性分级阈值采用分位数法虽较固定阈值更具生态意义，但仍存在主观性，需要结合管理目标和田间验证灵活调整。

研究结论部分可译述为：本研究构建了一个整合气候适宜性、生境质量与生态安全的三维耦合适栽区筛选框架，并将其应用于黑胡椒适宜区识别及动态预测。该框架突破了传统物种分布模型仅依赖气候因子的单维局限，实现了从单纯识别气候适宜性向气候–生境–生态协同筛选的转变，从而能够有效排除那些虽然气候适宜、但生态脆弱或受人为强烈干扰的区域。研究识别出季节性温度波动和低温胁迫是限制黑胡椒适生分布的关键气候因子，并揭示在当前及未来气候情景下，其适生格局总体表现为“南部集聚、北部不足”，且适生区有向华南沿海和低纬丘陵地带扩展的趋势。当前识别出的候选栽培区集中于滇南、桂南以及海南和广东沿海，可作为种质资源保护和可持续栽培的空间参考。该框架作为一种动态、可更新的生态风险筛选工具，其核心价值在于为后续实地验证、精细区划和种植布局优化提供优先序依据，从而支撑气候变化背景下黑胡椒产业的适应性管理；同时，该方法也可拓展应用于其他热带经济作物优先栽培区的识别。