后迁入定居的韩国特有鲤科鱼类Squalidus multimaculatus在有利生物地球化学条件和区域冬季变暖下的建立

《Biology》：Post-Translocation Establishment of the Endemic Cyprinid Squalidus multimaculatus Under Favorable Biogeochemical Conditions and Regional Winter Warming

　　

人类介导的物种迁入正日益与全球气候变化相互作用，然而关于引入种群如何在新的前沿区域实现长期种群稳定性的经验性见解仍然有限。本研究系统调查了韩国特有鲤科鱼类Squalidus multimaculatus在历史性人为引入后，于其新确定的北部分布极限（韩国高城）的后迁入定居和多代持续性。利用全国范围的多年代发生记录，研究人员绘制了该物种在三个时间阶段（T0、T1和T2）的时空动态。比较了原生基线（盈德）和高城之间的长期生物地球化学水质指数和热状况。此外，通过体长-体重关系、条件因子（KF）分析、年龄结构混合模型和von Bertalanffy生长函数（VBGF），利用676个野外采样标本评估了种群动态和生长轨迹。研究结果表明，高城栖息地提供了总体有利的生物地球化学条件，以低营养负荷和高溶解氧稳定性为特征。对这一转变至关重要的是，明显的冬季变暖扩大了可用的热窗口，将极端冬季冷胁迫事件（≤2.0 °C）的频率从40.0%降低到6.9%。同时，后迁入种群表现出成功的种群稳定性，以自我维持的年龄结构（0+至4+龄）、推断的6-7月产卵窗口以及与原生基准大致可比的生长轨迹（L_∞ = 95.69 mm）为特征。这些发现建立了一个可靠的经验基线框架，将人为引入与长期环境变化联系起来。在全球范围内，该案例研究表明，后迁入成功取决于引入途径与气候适宜性之间的相互作用，为全球变化下的种群生存和生态系统演化提供了关键见解。

全球气候变化对淡水生态系统构成日益严重的威胁，尤其对分布范围狭窄、环境耐受性狭窄的特有物种影响更为显著。韩国特有鲤科鱼类多斑颌须鮈（Squalidus multimaculatus）历史上仅局限于东南沿海独立溪流，而近期在北部高城地区发现了新种群，推测系人为引入所致。然而，关于该后迁入种群如何在新的前沿区域实现长期多代持续性，尤其是环境条件与种群动态的整合机制，尚缺乏系统性经验性研究。为此，研究人员系统调查了S. multimaculatus在高城贝峰溪（Baebong Stream）的后迁入定居与多代持续性，旨在阐明有利生物地球化学条件与区域冬季变暖如何协同作用，解除历史冬季冷胁迫障碍，从而支持种群建立。该研究成果发表在《Biology》期刊上。

为开展该项研究，研究人员主要采用了以下关键技术与方法：首先，整合全国五个生态数据库及区域文献的多年代发生记录，将数据划分为三个时间阶段（T0、T1和T2），绘制物种时空分布图。其次，利用1997–2025年连续水质监测数据（来自临近的北川溪作为空间代理），比较原生盈德（Yeongdeok）基线（Y-T0）与高城三个时间阶段（G-T0、G-T1、G-T2）的8项生物地球化学、物理和微生物指标，采用Kruskal-Wallis检验和季节性Mann-Kendall趋势检验。再次，基于ERA5再分析数据集（1940–2025）与实测水温，分析空气温度和水温的时空动态，计算冷胁迫事件（≤2.0 °C）发生比例，并进行±1.0 °C敏感性分析。最后，于2014年4–9月在高城贝峰溪采集676尾S. multimaculatus个体，进行体长-体重关系（非线性和条件因子KF分析）、年龄结构（长度-频率正态混合模型，mixdist包）和von Bertalanffy生长函数（VBGF，固定孵化长度L₀=2.8 mm）拟合，评估种群人口统计学特征。

研究结果分述如下：

**3.1 时空分布与范围扩展**：全国发生数据显示，S. multimaculatus的分布从2005年以前的东南沿海（36.5°N以南）逐步向北扩展，T1阶段（2006–2015）在高城贝峰溪和北川溪出现新记录，T2阶段（2016年后）在多个北部沿海溪流形成连续分布，表明该物种已实现明显的北向范围扩展，且与人为引入途径密切相关。

**3.2 环境条件与栖息地适宜性**

**3.2.1 生物地球化学、物理和微生物水质基线比较**：Kruskal-Wallis检验显示，除悬浮固体（SS）和总大肠菌群（Total_Coli）外，其余6个参数在四个时间组间差异显著（p<0.05）。盈德原生基线（Y-T0）的总氮（TN）和总磷（TP）浓度显著高于高城各阶段，而高城各阶段（G-T0至G-T2）的溶解氧（DO）和生化需氧量（BOD）等指标大多维持Ia级水质标准。29年季节性Mann-Kendall趋势检验表明，高城的水温（Wtemp）和DO呈显著上升趋势，而总大肠菌群显著下降，BOD和TP稳定维持在Ia级阈值。

**3.2.2 水温变化与临界冷胁迫**：Kruskal-Wallis检验显示，除最大水温（Max_Wtemp）外，所有热指标在组间差异显著（p<0.05）。Dunn事后检验表明，G-T2阶段的平均气温（Mean_Atemp）和最低气温（Min_Atemp）与Y-T0*无显著差异，而G-T0*和G-T1*则显著更低。水温方面，G-T2的平均水温（Mean_Wtemp）和最低水温（Min_Wtemp）与Y-T0无显著差异。29年标准Mann-Kendall趋势检验显示，高城最低水温（Min_Wtemp）呈显著上升趋势（Sen's slope = 0.1191 °C/年），累计升高约3.45 °C，而最大水温无显著趋势。冷胁迫事件（≤2.0 °C）比例在Y-T0为11.1%，而在G-T0高达40.0%，但G-T1降至3.6%，G-T2为6.9%。敏感性分析显示，极端冷事件（≤1.0 °C）在G-T1和G-T2完全消失，≤3.0 °C事件从64.0%骤降至13.8%，证实冬季变暖趋势稳健。

**3.3 高城定居种群的生物学特征**

**3.3.1 体长-体重关系**：对676尾个体（体长26.60–104.39 mm，体重0.1–12.3 g）进行非线性回归，得到关系式W = 1.403×10^-5 L^2.949（r²=0.927），生长系数b≈2.949，表明等速生长模式。

**3.3.2 条件因子（KF）**：平均KF为1.12±0.13，月间变化显著（单因素方差分析，p<0.001）。KF在5月底达到峰值（约1.31），随后持续下降，8月降至约1.03，9月最低（0.99），结合5月24日现场观察到的临产雌鱼，推断产卵期为6–7月。

**3.3.3 年龄结构**：正态混合模型解析出0+至4+共5个年龄组，各月模型拟合优度检验均不显著（p>0.05）。5月因采样选择性未检出0+和1+龄个体，但9月出现新生0+龄组（平均体长34.00±1.00 mm），证实当地成功补充。高龄组（3+和4+）在7–9月出现，4+龄个体平均体长约94.57–96.00 mm。

**3.3.4 生长参数（VBGF）**：固定孵化长度L₀=2.8 mm后，非线性回归估计渐近长度L_∞=95.69±9.18 mm，生长系数K=0.55±0.12 year^-1（p<0.001）。模型推算的理论体长（1龄42.25 mm，2龄64.95 mm，3龄78.00 mm，4龄85.51 mm）与原生种群报道的体长范围吻合，且4龄体长逐渐趋近于L_∞，表明高城栖息地提供了与原生区域相当的营养和热条件，支持了定居种群的生长活力。

**讨论部分总结**：研究人员指出，成功后迁入取决于三个连续过滤阶段：人为途径（Phase 1）建立奠基种群，生物地球化学与气候过滤（Phase 2）通过有利水质和冬季变暖解除冷胁迫，最终实现多代定居（Phase 3），表现为稳定的年龄结构、当地繁殖和与原生基准可比拟的生长。研究还强调，虽然气候变暖扩大了热适宜栖息地，但独立溪流下游仍易受人为胁迫（如破碎化、污染和入侵物种），需采取主动保护策略。此外，研究讨论了生物学数据仅基于2014年单年采样、年龄结构推断依赖于模型、产卵期推断需直接繁殖证据等局限性，并建议未来研究纳入基因组和群落营养网络分析。

**研究结论**：本研究提供了一个经验基线，将长期宏观气候变暖与区域生物地球化学适宜性联系起来，以支持特有鲤科鱼类Squalidus multimaculatus在其最北分布极限的多代定居。环境与热评估表明，高城沿海溪流生态系统具有总体有利的生物地球化学条件（高溶解氧、低营养负荷），而历史冬季水温曾构成潜在的冷胁迫限制。区域气候变暖逐步缓解了这一热限制，将临界冷胁迫事件（≤2.0 °C）从40.0%降至6.9%，在人为引入数十年后打开了北部热窗口。对676个标本的生物学与人口统计学分析证实，这种热生态位的同步促进了成功的生物学定居，表现为稳定的年龄结构（0+至4+龄）、成功的当地补充、同步的产卵物候（6–7月）以及与原生基准大致可比的强劲生长轨迹（L_∞=95.69 mm）。最终，本研究强调了整合多年代经验响应而非仅依赖向前预测模拟以降低物种分布模型不确定性的重要性。尽管气候变暖扩大了该特有鱼类的热适宜生态位，但独立河网下游仍极易受人为胁迫影响，因此主动保护管理应考虑修复人工迁移障碍和恢复退化栖息地。本研究建立的整合数据驱动框架为改进预测模型和指导保护工具（如管理迁入和辅助迁移）提供了经验基线，以在全球加速变化背景下保护易危的特有淡水鱼类。