脯氨酸通过调节光合作用、叶片衰老和氮代谢提高低温下玉米产量

《Agronomy》：Proline Raises Maize Yield Under Low Temperature by Regulating Photosynthesis, Leaf Senescence and Nitrogen Metabolism

　　

玉米是全球重要的粮食、饲料和工业原料作物。作为一种喜温作物，其幼苗易受冷害。中国的主要玉米产区黑龙江省面临日益严重的早春低温，阻碍种子萌发和幼苗生长，导致严重减产。提高萌发期的耐冷性有助于稳定产量。普遍存在的脯氨酸作为一种关键的渗透保护剂和植物核心抗逆调节剂。在这项田间试验中，研究人员以玉米品种Damin 3307为材料，探讨了Pro浸种对低温胁迫下玉米的影响及其调控机制。研究人员分析了处理后的玉米在低温下的出苗率、植株生长、光合性能、氮代谢、干物质积累、果穗性状和籽粒产量。结果表明，15 mmol·L^?1的Pro浸种有效提高了低温下早播玉米的出苗率，补偿了冷害引起的种群减少。它显著增加了苗期和拔节期的株高，从而增强了营养生长。外源Pro调节了关键氮代谢酶的活性，包括硝酸还原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)、谷氨酸合成酶(GOGAT)、谷氨酸脱氢酶(GDH)、谷草转氨酶(GOT)和谷丙转氨酶(GPT)，缓解了低温诱导的氮代谢抑制，加速了氨同化以及蛋白质和氨基酸的合成，以促进玉米生长。此外，Pro浸种缓解了冷害对叶片气体交换参数(Pn, Gs, Tr, Ci)和关键光合酶（RuBPCase, PEPCase）的抑制。它维持了较高的叶片叶绿素含量和绿叶面积，延缓了叶片衰老，并为氮代谢维持了稳定的碳和能量供应。这些改善增强了玉米的耐冷性，促进了干物质积累，通过增加果穗数和每穗粒数、减少空粒来优化果穗和籽粒性状，最终提高了低温胁迫下早播玉米的籽粒产量。

玉米是全球广泛种植的作物之一。面对预计到2050年全球人口将超过97亿所带来的粮食需求压力，稳定且高产的意义对于保障粮食安全和畜牧业发展至关重要。然而，全球变暖加剧了温度异常和极端天气，导致农作物遭遇低温胁迫的风险上升。玉米作为喜温作物，在整个生长周期中都容易受到低温影响，其中苗期受害最为频繁。中国东北等主要高产地区正面临日益严重的冷害，严重年份造成的产量损失甚至超过15%。除了培育耐冷品种和调整播种期，探索玉米对低温的生理反应、适应性策略以及外源物质的调控机制已成为迫切的研究重点。在此背景下，该论文探究了外源脯氨酸浸种对早播低温下玉米种子的缓解作用，并通过田间试验验证了其生产效果。该论文发表在《Agronomy》上，为完善玉米耐冷性调控网络以及抗冷栽培提供了重要的理论和技术参考。

研究人员采用了田间随机区组试验设计，以冷敏感型玉米品种Damin 3307为试验材料，试验地点位于东北农业大学试验站。试验设置了三个播种日期，并分别使用蒸馏水和15 mmol·L^?1浓度的Pro溶液进行浸种处理。在研究过程中，主要运用了以下关键技术方法：使用便携式光合仪测定叶片气体交换参数；利用叶绿素计测定SPAD值；通过分光光度法测定光合酶(PEPCase和RuBPCase)以及氮代谢关键酶活性；采用回归方程拟合叶片衰老动态；并在成熟期进行果穗性状考察与测产。

出苗率与株高
通过田间出苗统计与株高测量研究发现，与正常播种相比，早播显著降低了玉米的出苗率，而Pro浸种在不同播种日期下均提高了出苗率。在拔节期之前，Pro浸种显著增加了植株高度，有效促进了营养生长。

干物质积累
通过在不同生育期采样并烘干称重，研究得出早播抑制了干物质的积累，但在所有播种日期下，Pro浸种均比水浸种产生了更高的干物质积累量，在苗期的增量最为显著，表明Pro能有效改善低温条件下的植株生长。

气体交换参数与SPAD值
利用光合仪与叶绿素计测定得出，早播降低了叶片的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间CO₂浓度以及SPAD值。Pro浸种在各个生育期均提升了这些光合指标，尤其以苗期和拔节期的提升最为明显，说明Pro能有效缓解低温导致的光合受阻和叶绿素降解。

光合酶活性
通过酶活性测定分析发现，Pro浸泡不仅提高了叶片光合酶PEPCase和RuBPCase的活性，还随着生育进程的推进，使得早播处理与正常播种之间的光合差距逐渐缩小，证明了Pro能够在气孔受限时增强呼吸CO₂的重新捕获和固定。

叶片衰老特性
通过从抽雄期到生理成熟期的绿叶面积动态监测与回归拟合发现，早播降低了成熟期相对绿叶面积、最大衰老速率发生时间等指标，而Pro浸种提高了这些指标并降低了平均和最大衰老速率，有效延缓了叶片衰老。

氮代谢酶活性
通过测定叶片中关键氮代谢酶活性发现，Pro浸种显著提升了低温下的NR、GS、GOGAT、GDH、GOT和GPT等酶的活性，在拔节期和抽雄期的促进效果最为突出，有效加速了氨同化和氨基酸合成。

玉米产量及其构成因素
通过成熟期测产与果穗性状分析得出，早播导致的低温显著降低了有效穗数。Pro浸种显著增加了早播处理的果穗数量和每穗粒数，减少了秃尖，最终在低温胁迫下显著提高了籽粒产量，以B2适度早播处理增产效果最为显著。

总结讨论部分，低温限制了玉米的光合作用与氮代谢途径。Pro浸种通过提升光合酶活性，延缓叶片衰老，维持了稳定的碳骨架和能量供应；同时上调了氮代谢酶活性，加速了氨同化并促进了蛋白质和氨基酸的合成。研究结论表明，Pro浸种改善了早播玉米在低温下的出苗和建株，通过调控关键氮代谢酶促进氨同化与氨基酸合成以优化氮代谢，并维持光合性能、延缓叶片衰老为氮代谢提供碳骨架和能量。该处理最终缓解了低温导致的生长迟缓，促进了干物质积累，提高了果穗数量和单穗粒数，从而有效提升了玉米产量。