综述：活检证实的小儿短肠综合征相关肠衰竭肝病：组织病理学发现与临床结局

《Diagnostics》：Biopsy-Proven Intestinal Failure-Associated Liver Disease in Pediatric Short Bowel Syndrome: Histopathological Findings and Clinical Outcomes

　　

全球粮食需求增长带来的压力，加上化学合成投入品的过度使用，正促使农业部门寻求创新和可持续的解决方案，以在气候变化导致非生物胁迫加剧的背景下提高或至少维持作物产量。在有前景的方法中，生物刺激素（biostimulants）正引起越来越多的关注，尤其是那些源自天然来源的产品，如海藻提取物（seaweed extracts, SWEs）、腐殖酸（humic acids, HAs）和有益微生物（beneficial microorganisms）。这些产品通过多种机制发挥作用，包括渗透调节、抗氧化系统激活、根系生长刺激以及养分吸收改善。许多近期研究和综述文章已探讨了优化原料、配方工艺、目标作物和环境条件的最佳组合，以最大化对植物生长、土壤健康和非生物胁迫耐受性的有益效果。因此，市场上涌现出越来越多的商业化产品，其化学成分、配方和施用方式各不相同。然而，生物刺激素的生化组成与其生理效应之间的精确关系仍知之甚少，这表明分子协同作用可能发挥关键作用。本综述简要概述了生物刺激素研究的最新进展及其在气候变化背景下通过提高作物韧性来增强粮食安全的潜力。

**1. 引言**
在当前形势下，农业必须同时提高作物产量以满足不断增长的人口需求，优化资源利用效率（RUE），并减少对环境和人类健康的负面影响。为此，整合生物基机遇和创新实践至关重要，以提高作物生产力、改善RUE，并确保粮食安全和土壤健康。使用生物刺激素等生物产品可提供一种可持续且有效的策略来促进生物农业。植物生物刺激素（plant biostimulants）由欧洲生物刺激素工业委员会（EBIC）定义，并受欧盟法规（EU）2019/1009监管，包括刺激植物自然过程以改善养分利用效率、非生物胁迫耐受性、作物品质和根际养分有效性的物质或微生物，但不直接作为肥料或植物保护产品。植物生物刺激素包括多种天然或衍生物质（腐殖物质（HSs）、蛋白质水解物（PHs）、海藻提取物（SWEs）），以及有益微生物，如丛枝菌根真菌（AMF）和植物促生根际细菌（PGPB）。通过叶面喷施或土壤施用，以液体、颗粒或可溶性形式使用，它们被认为是环境安全的投入品，毒性低或无毒性。生物刺激素市场增长迅速（每年10-12%），2024年估值42亿美元，预计2030-2034年间复合年增长率（CAGR）为12.8%。本综述全面分析了植物生物刺激素，对传统微生物和非微生物来源进行分类，同时强调向基于精准分子工程、纳米技术、人工智能辅助合成菌群（SynComs）和RNAi应用的新一代生物刺激素（NGBs）的关键范式转变。主要目标是解码其作用背后的复杂生理、生化和分子机制，如激素信号传导、养分运输、基因调控和应激反应。此外，本综述评估了它们在可持续农学中的实际作用，包括生物引发（bio-priming）、生物强化（biofortification）和气候变化韧性，同时批判性地探讨当前科学、监管和经济瓶颈，从而为生物基精准农业建立战略路线图。

**2. 综述方法论**
本叙述性综述基于对同行评审科学文献的系统检索，涵盖2018年1月至2026年4月。为此，调查了三个国际书目数据库：Scopus、Web of Science核心合集和PubMed。检索策略结合了受控词汇（如MeSH/EMTREE）和自由文本术语，围绕四个主要概念轴严格组织：生物刺激素、其生理和分子作用模式、对根际和土壤微生物群的影响，以及作物对非生物胁迫的耐受性。纳入标准包括：必须是同行评审的原始文章、系统综述或参考综述；研究主题必须严格符合欧盟法规（EU）2019/1009中生物刺激素的监管定义；研究必须报告至少一项与养分利用效率、非生物胁迫耐受性、土壤健康、作物品质、根际调节或分子作用模式相关的发现；仅纳入提供可提取数据或结论的已发表文章。排除标准包括：未经同行验证的预印本、缺少DOI的书籍章节、无全文的会议摘要、仅涉及矿物肥料或合成农药而不含生物刺激素成分的研究、非基于原始数据的专家意见，以及不同数据库间的重复文献。数据综合采用叙述性方法，围绕八个主要主题领域构建：类型学、作用机制、土壤-植物微生物群、生物引发、生物强化、产量和品质、气候韧性，以及化学投入品减少。图表制作使用专用图形工具：作用机制示意图使用BioRender.com（2026年2月访问）生成，受机构许可；约束与限制总结图使用Microsoft PowerPoint（Microsoft 365，版本2402）设计。所有图表均为原创，未包含任何第三方权利元素。

**3. 生物刺激素的类型学与分类**
**3.1. 微生物生物刺激素**
尽管生物多样性丰富，但仅有少数植物促生根际细菌（PGPB）被用于多种配方。来自土壤的自由生活细菌和定殖于根际的根际细菌被归类为PGPB，包括节杆菌属（Arthrobacter spp.）、假单胞菌属（Pseudomonas spp.）、红球菌属（Rhodococcus spp.）、肠杆菌属（Enterobacter spp.）、苍白杆菌属（Ochrobactrum spp.）、不动杆菌属（Acinetobacter spp.）、芽孢杆菌属（Bacillus spp.）、根瘤菌属（Rhizobium spp.）和链霉菌属（Streptomyces spp.）。许多研究提出了多种有益影响，包括增强植物营养、抵抗（非）生物胁迫，以及促进生长和产量。它们可直接用于种子和植物，或与载体材料（如泥炭或堆肥）混合使用，以创造有利于其生长的环境。丛枝菌根真菌（AMF）是最广泛使用的生物刺激素，能与植物形成共生关系。根内球囊霉属（Rhizophagus）物种、粘隔球囊霉（Septoglycus viscosum）、幼套球囊霉（Claroideoglomus etunicatum）和光壁球囊霉（Claroideoglomus claroideum）是此类生物刺激素的例子。AMF对根皮层的定殖负责促进作物生长的共生关系。植物为真菌提供碳水化合物，真菌产生菌丝，分支成内根菌丝（形成丛枝（arbuscules）和泡囊（vesicles））和外根菌丝，附着于根部并促进植物养分获取。这种菌丝扩展使根部获得更多土壤接触，对于吸收非移动性养分（如磷（P））至关重要。此外，已发现多种AMF是有效的磷溶解剂。AMF可与土壤细菌协同作用以优化生物刺激素性能，促进植物生长和恢复土壤健康，这一发现将对未来作物产量产生重要影响。此外，木霉属（Trichoderma）真菌是可持续农业中研究最广泛、使用最广泛的微生物生物刺激素之一。这些丝状真菌最初因其对土传植物病原体的生物防治特性而受到认可，同时也可作为植物生长的强大调节剂。值得注意的是，虽然木霉属物种具有双重能力，但其对病原体的生物防治活动在欧盟属于植物保护产品的监管框架，而只有其营养和非生物胁迫耐受功能被归类为生物刺激作用。其有效性基于对根际的主动定殖，通过分泌裂解酶和次级代谢产物来调节根结构，从而增加水和养分的交换表面积。在生理水平上，接种木霉诱导宿主植物的代谢重编程，包括激活激素信号通路（生长素和赤霉素）和增强抗氧化防御系统。这些机制不仅改善作物活力，还通过维持细胞稳态增强其对盐度或干旱等非生物胁迫的韧性。

**3.2. 非微生物生物刺激素**
**3.2.1. 植物提取物**
研究最多、市场化程度最高的生物刺激素是海藻衍生物。这些宏观多细胞海洋藻类属于不同分类群，如红藻（Rhodophyta）、绿藻（Chlorophyta）和褐藻（Phaeophyceae），富含生物活性化合物，包括多糖、多酚和各种微量营养素。近期研究表明，其对植物的有益作用主要与这些非激素化合物相关，这些化合物影响植物基因表达、代谢和胁迫耐受性，而非其激素含量。除藻类外，越来越多的植物源生物刺激素来自陆地物种，特别是芳香和药用植物（AMP）。来自迷迭香（Salvia rosmarinus L.）蒸馏残渣的乙醇提取物已被证明兼具抗真菌、抗氧化和金属螯合能力，以及对不定根发生的生物刺激作用。据报道，叶面施用迷迭香（Rosmarinus officinalis L.）可改善番茄（Solanum lycopersicum L.）的茎和根生长以及养分含量。此外，叶面施用鼠尾草（Salvia officinalis L.）和其他生物刺激素在有机栽培中显示出对产量和精油成分的对比响应。许多植物部位（如亚麻（Linum usitatissimum L.）和苦艾（Artemisia absinthium L.））的提取物可用于获得某些生物刺激素。这些提取物富含生物活性化学物质，可能有助于植物更好地表现和对环境胁迫的韧性。这种有益效果与高浓度的矿物质、碳水化合物、蛋白质、激素、氨基酸和抗氧化分子有关。

**3.2.2. 有机酸**
植物提取物中的一大类生物活性分子是酚类化合物和单宁。先前研究表明，外源施用没食子酸（GA）可诱导根长增加（与对照相比），并可能发挥类似生长素的功能。在经典生根研究中，GA与萘乙酸（NAA）和吲哚-3-丁酸（IBA）协同作用，增加彩叶草（Eranthemum tricolor L.）插条的生根数量，而阿魏酸显著增加了苹果微插条中不定根的形成。在更应用层面，富含没食子酸和鞣花酸的板栗单宁提取物（如HyTan）已被验证为有效的生物刺激素，用于苗圃生产高质量葡萄种植材料。此外，一般单宁水解物在低浓度GA下表现出生物刺激作用。腐殖物质是另一类生物刺激素。它们是土壤、褐煤和泥炭的主要有机成分，由腐殖酸和黄腐酸组成。这些物质是具有亲水和疏水部分的大分子，在植物或动物分解过程中小分子结合或土壤微生物进行代谢活动时产生。来自不同基质（如植物或动物）的蛋白质可通过化学、热或酶法水解，产生氨基酸、多肽和寡肽的混合物。来自工业和农业废弃物的蛋白质水解物（PHs）越来越受重视，因为它们是处理各种废物和支持循环经济的环保替代选择。商业上可获得的PH生物刺激素大部分由动物源蛋白组成。

**3.2.3. 无机物质**
无机物质可相互结合或与有机生物刺激素结合，产生协同效应，特别是在非生物胁迫下。硅（Si）和硒（Se）的联合应用说明了这种协同作用：Si改善根系结构和盐度耐受性，而Se在低剂量下增强抗氧化防御，两者作用于胁迫响应的互补途径。类似地，二氧化钛（TiO₂）纳米颗粒与植物提取物（如PH）的共施增强了光合作用和氮利用效率（NUE），产生比单独使用每种成分更高的响应。这些组合策略为多组分配方方案铺平了道路，其中整体生物刺激效应超过各单独效应的总和，这种现象已在几对无机和有机元素中得到记录。除TiO₂外，氧化锌（ZnO）纳米颗粒是一种新兴的无机纳米生物刺激素类别，由于锌的双重作用（作为必需营养素，是300多种酶（包括超氧化物歧化酶Cu/Zn-SOD）的结构成分；作为胁迫调节剂）而特别受关注。在番茄（Solanum lycopersicum L.）中的比较研究表明，ZnO纳米颗粒对发芽、生物量积累和生理参数具有显著的生物刺激作用，但促进效应与植物毒性之间存在狭窄的浓度窗口——一种与TiO₂共有的毒物兴奋效应。例如，10-20 mg·L^-1的ZnO纳米颗粒刺激根生长和生物量积累，而≥100 mg·L^-1的浓度诱导可测量的氧化应激和伸长减少。这些数据将ZnO定位为第二代纳米无机生物刺激素，在谷物作物锌生物强化方面具有显著潜力。无机物质作为生物刺激素使用的增加引发了一些方法和监管问题，这些问题是研究视角的结构性组成部分。首先，毒物兴奋原理要求对每个物种和每种土壤气候条件严格表征剂量-响应窗口，因为相同物质根据浓度数量级的变化可能具有生物刺激或植物毒性。其次，欧洲监管框架仍在演变：欧盟法规（EU）2019/1009现在将微生物和非微生物生物刺激素整合到一个功能类别中（刺激营养过程），但纳米生物刺激素尚未被明确处理，这为市场营销创造了法律不确定性区域。第三，与受控条件下的数据相比，田间规模数据仍然有限，将实验室结果外推至商业农业需要多地点和多年度试验。最后，纳米配方的生命周期分析（生产、应用、环境归宿）应纳入未来评估，以确保这些生物刺激素的发展走上真正可持续的轨道。

**3.3. 新一代生物刺激素**
向新一代生物刺激素（NGBs）的过渡标志着从基于天然粗提物的方法向高精度分子工程的转变。与传统配方成分受季节性变化影响不同，NGBs依赖于纯信号分子的分离，例如在微摩尔浓度下起作用的生物活性多胺。这些激发子靶向高度特异性的膜受体（特别是LysM结构域受体），触发磷酸化级联反应，使植物为胁迫做好准备，而不会诱导显著的“适应性代价”。转录组分析现已证实，这些分子激活专门用于水分韧性的调控基因网络，而非简单的无序代谢刺激。纳米技术的整合构成了这一演变的主要支柱之一，通过纳米生物刺激素实现。这些系统采用生物基纳米载体，如介孔二氧化硅、纳米壳聚糖或纳米脂质体，保护活性成分免受光降解和过早淋溶。凭借其小尺寸，这些载体更有效地穿透叶片角质层的疏水屏障，通过韧皮部确保向库器官（或靶标）的快速系统转运。新型“智能”释放装置现在允许仅在特定环境刺激（如根际pH变化或组织中自由基浓度增加）下释放化合物。另一项突破性创新是人工智能（AI）辅助下从短柄草（Brachypodium distachyon L.）根际设计合成微生物菌群（SynComs）。与传统单菌株接种剂不同，SynComs被组装以最大化根际内的功能互补性和生态稳定性。在此，AI被用于模拟物种间的代谢通量和群体感应，确保菌群抵抗本地微生物群的竞争。这些精准菌群协调分泌铁载体和1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）脱氨酶，从而中和植物在非生物胁迫条件下产生的有害乙烯（ET）峰值。最后，基于干扰RNA（RNAi）的生物刺激素的出现代表了生物技术特异性的终极前沿。通过喷施应用，这些短效生物刺激素允许对特定靶标进行瞬时基因沉默，例如参与早期衰老或盐敏感性的NAC或MYB家族基因。通过作用于表型可塑性而不永久改变基因组，它们提供了一种灵活解决方案，使作物实时适应气候波动。这种化学激发子与表观遗传调控工具之间的协同作用现在定义了精准农业的新标准。MYB家族是植物中最大的转录因子（TF）家族之一，其特征是保守的N端MYB结构域，由约52个残基的不完全氨基酸重复序列组成；根据这些重复序列的数量和位置，MYB蛋白被分为四个亚家族（1R-、R2R3-、3R-和4R-MYB），其中R2R3-MYB群最为庞大且功能多样。MYB蛋白通过几个相互关联的途径产生多种胁迫响应，并已成为植物防御细菌、病毒和真菌病原体以及昆虫食草动物的核心调节因子。在该家族中，菊花R2R3-MYB（CmMYB15）由蚜虫（一种模式昆虫害虫系统）诱导，并直接结合木质素生物合成基因启动子特征的AC顺式元件；在菊花（Chrysanthemum morifolium L.）中过表达CmMYB15可增强蚜虫抗性，同时增加木质素含量和几种木质素生物合成基因的表达。多个单子叶和双子叶直系同源物将这种MYB15防御模块扩展至进化距离：在大豆中，相关TF GsMYB15在转基因拟南芥中增强对棉铃虫（Helicoverpa armigera L.）的抗性；在水稻中，OsMYB30调节OsPALs（苯丙氨酸解氨酶）的表达以赋予褐飞虱抗性；对相关观赏植物山茶花（Camellia sasanqua L.）响应介壳虫侵染的转录组分析揭示了MYB15样类黄酮生物合成模块的激活，支持MYB15-害虫防御枢纽在菊科和山茶科中的保守性。MYB转录因子与水杨酸介导防御之间的历史联系始于烟草myb1基因的分离，该基因被鉴定为水杨酸（SA）下游的信号组分，参与PR基因的转录激活，从而赋予植物抗病性，建立了植物中经典的SA-MYB-PR防御轴。对于基于RNAi的新一代生物刺激素，MYB家族成员，尤其是MYB15样直系同源物，构成了NAC的互补可作用靶标：瞬时沉默木质素生物合成的MYB阻遏物可放大细胞壁强化（抗虫引发），而瞬时沉默非生物胁迫耐受性的MYB阻遏物（结合NAC沉默）支持协调的双轴韧性策略，而无需组成型转基因表达的能量成本。

**4. 生物刺激素作用的基础机制**
生物刺激素通过多种生理、生化和分子变化发挥作用，使植物获得更好的生长、资源高效利用以及对环境胁迫的增强韧性。与直接提供养分的常规肥料不同，生物刺激素调节植物代谢并刺激与土壤和根际的有益相互作用。溶解养分的微生物，如芽孢杆菌属、假单胞菌属、曲霉属、根瘤菌属、固氮菌属、固氮螺菌属和AMF，通过分泌有机酸、磷酸酶和铁载体，或通过共生固氮，动员磷、氮和铁，改善作物发育，如苜蓿、玉米、水稻、小麦和油籽。非微生物生物刺激素通过激活Rubisco、水通道蛋白和抗氧化酶，调节激素基因，同时调节脱落酸（ABA）、生长素、细胞分裂素和茉莉酸途径，诱导热激蛋白（HSPs）等胁迫蛋白的合成，从而增强对非生物胁迫的耐受性。其他物质通过“引发”作用使植物为未来非生物胁迫做出更快、更有效的响应，强化了韧性的概念。简言之，生物刺激素的功能多样性源于其作用模式的互补性。非微生物物质，如藻类提取物和堆肥，提供矿物质元素、有机质和关键信号分子（特别是甜菜碱和多糖），而微生物接种剂——包括PGPB和AMF——则充当真正的生物催化剂。后者刺激植物获取土壤资源的内在能力，优化养分利用效率，并增强对生物和非生物胁迫的耐受性。利用这些协同作用可作为向可持续农业转型的战略杠杆，在简化合成投入品使用的同时确保稳定产量。

**5. 生物刺激素在可持续农业中的作用**
**5.1. 恢复和维持土壤结构与质量**
微生物生物刺激素的有效性依赖于根际内复杂的双向分子通讯，通过精确的生化和遗传杠杆改变宿主植物的生理状态。PGPB，如贝莱斯芽孢杆菌（Bacillus vellezensis）和荧光假单胞菌（Pseudomonas fluorescens）菌株，主要通过调节植物激素平衡发挥作用。它们分泌外源吲哚-3-乙酸（IAA），干扰根的生长素转运蛋白（PIN蛋白），导致主根受抑制，侧根和根毛大量增殖。这种机制，加上ACC脱氨酶的产生，降低了植物在胁迫下诱导的乙烯（ET）水平，从而防止在干旱或盐碱条件下根系生长过早停止。近期一项转录组研究证实，这种微生物信号传导激活了扩展蛋白（EXP）和木葡聚糖内转糖苷酶/水解酶（XTH）基因，增加了根细胞壁的可延伸性。AMF形成共生关系，其中外基质菌丝探索的土壤体积比根单独可达的更大。除了这种物理扩展外，关键分子机制在于诱导在丛枝周围界面特异性表达的高亲和力磷酸盐转运蛋白（PT基因）和铵转运蛋白（AMT基因）。事实上，已证明这种共生关系还调节水通道蛋白家族基因（TIP和PIP），优化真菌与植物细胞之间的水流通量，使宿主即使在非常低的土壤水势下也能保持稳定的气孔导度。微生物生物刺激素的一个关键作用机制是诱导系统抗性（ISR）。然而，从欧盟和许多其他国家的监管角度来看，当微生物触发ISR以保护植物免受病原体（生物胁迫）侵害时，它们被视为植物保护产品或植物强壮剂，而非生物刺激素，因为后者在法律上仅限于非生物胁迫耐受性。然而，从生物学角度来看，PGPB通过调节ET和茉莉酸（JA）的信号通路为植物“准备”（priming）。这种分子“准备”导致在盐胁迫下抗氧化酶如超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和抗坏血酸过氧化物酶（APX）的积累增加。组学研究显示，这一过程由表观遗传变化介导，特别是防御基因启动子位点的组蛋白乙酰化，使得在环境攻击期间能够更快、更稳健的转录响应。微生物物种在根际区域通过分泌有机酸（柠檬酸、葡萄糖酸）降低局部pH，从而释放结合的P和Fe。合成菌群（SynComs）细菌产生的高亲和力铁载体确保宿主植物对Fe的专属生物有效性，限制竞争性微生物的生长。此外，挥发性有机化合物（VOCs）的分泌，如2,3-丁二醇，作为一种远程气体信号，能够在热休克期间通过ABA途径刺激气孔关闭。

**5.2. 增强根系生长和养分吸收**
生物刺激素在优化根-土界面中发挥基础作用，既作用于植物的物理结构，也作用于其生理同化能力。最显著的效应之一是根系系统架构的修饰，表现为根长、密度和分支的增加。例如，褐藻提取物，如泡叶藻（Ascophyllum nodosum）和杜氏藻（Duvillaea potatorum），已证明能够显著增加根质量和根毛密度，使土壤体积的探索更广泛。同样，丰富的腐殖物质与根系体积增加相关，从而有利于更好的水分和养分收集。生物刺激素改善养分吸收不仅限于根的物理延伸；它还依赖于复杂的分子和生化机制。生物刺激素，特别是腐殖酸，可以诱导参与养分运输的基因的正向调控。这些物质已被证明能激活矿物氮运输基因（如BnNRT1.1和BnNRT2.1），例如在油菜（Brassica napus）中。施用PHs和藻类提取物刺激关键代谢酶（如硝酸还原酶）的活性，从而加速吸收后的氮同化。一些生物刺激素通过改变土壤的物理化学性质来改善养分有效性，例如增加阳离子交换容量（CEC）或与微量元素（如Fe）形成螯合复合物，从而使其对植物有效。微生物生物刺激素，如木霉属真菌，通过分泌类生长素化合物促进根系生长，在最佳条件下根生物量增加高达35%，在干旱条件下增加43%。通过促进“养分获取响应”，这些生物刺激素改善了RUE，这对于在减少对合成矿物肥料依赖的同时维持高产至关重要。这种根交换表面增加与分子转运途径激活之间的协同作用使得作物在面对营养缺乏时更加健壮且具有韧性。

**5.3. 增强土壤和植物微生物组**
生物刺激素的应用通过恢复土壤整体健康和精细调节根际微生物组，引起农业生态系统的深刻变化。这些产品通过三个互补杠杆充当生物和物理肥力的激发子：有机基质的调理、益生元效应和生态系统功能的激活。
**5.3.1. 土壤物理和化学性质的恢复**
非微生物生物刺激素，如HSs和藻类提取物，充当真正的土壤调理剂。HSs通过优化孔隙度和结构稳定性促进初级颗粒聚集。同时，来自藻类的硫酸化多糖卡拉胶充当亲水胶体，能够吸收和保持水分。这种保水能力的改善对于维持微生物的酶活性和功能多样性至关重要，特别是在严重水分胁迫下。在化学层面，腐殖酸诱导的CEC增加和pH调节促进P溶解并防止必需微量元素的淋溶。
**5.3.2. 益生元效应和微生物组的选择性招募**
一项重大研究进展强调，一些生物刺激素充当“益生元”，提供特定的碳源，选择性刺激有益的本土微生物种群。这些化合物的贡献可改善碳酸化微生物生物量。动力学研究表明，施用七周后，活性真菌和腐生细菌的分类学丰富度显著增加，促进有机质的有效分解。这种招募靶向关键属，如芽孢杆菌属和假单胞菌属；藻类提取物已被证明能增加枯草芽孢杆菌（B. subtilis）和地衣芽孢杆菌（B. licheniformis）的菌落数量，从而增强宿主的系统保护。此外，某些商业益生元诱导的真菌/细菌比率增加表明生态稳定性提高和作物残渣矿化优化。
**5.3.3. 酶激活与生态系统服务**
除了分类学重组外，生物刺激素还加剧了土壤功能活性。它们通过增强与碳、氮和磷相关的酶活性来作用于生物地球化学循环。这种对分解微生物的选择性招募加速了有机质转化为植物可直接同化的养分，从而减少对合成投入的依赖。总之，通过将根际转变为一个动态且有韧性的环境，生物刺激素在保持土壤物理和生物完整性的同时，可持续地支持植物生产力。

**5.4. 生物引发**
种子引发是一种关键的播前策略，包括控制水合作用以激活胚代谢而不诱导胚根伸出。将生物刺激素整合到该方案中，称为“生物引发”，可催化幼苗活力和出苗均匀性，特别是在严苛的环境限制下。
**5.4.1. 生理机制与生化重排**
生物引发的有效性依赖于基本细胞转化的协调。在结构层面，生物刺激素辅助的吸胀作用促进细胞膜从六方相（干种子特征）向稳定的层状相转变，这是确保膜完整性和加速播后出苗的必要重组。在代谢上，这些试剂恢复氧化稳态并触发编码关键酶的基因表达，特别是异柠檬酸裂解酶，该酶是乙醛酸循环的关键酶，对于支持初始异养生长的脂质储备动员至关重要。这种动态受激素调节的精细调控，其中生物刺激素重新平衡ABA/赤霉素比率，从而解除休眠信号以利于生长途径。
**5.4.2. 增强韧性与“启动记忆”概念**
生物刺激素的主要贡献之一是建立“启动记忆”，一种预激活的生理状态，使种子在后续暴露于非生物胁迫时能够以更快的动力学招募其防御机制。这种分子准备现象对盐胁迫耐受性特别有效：在引发期间施用类黄酮或藻类提取物通过优化离子转运蛋白的调节和大幅减轻氧化损伤来增强对盐度的韧性。同时，使用PGPB的微生物生物引发将种子固有的生理改善与早期根际定殖结合起来。这种协同作用从发育早期阶段就建立了可持续的生物保护，保障了幼苗的生态位。生物引发将种子转变为高性能生物单元，能够动态适应气候波动。该技术现在构成可持续农业生产力的支柱，确保在物理或化学上恶劣的土壤中稳健栽培。

**5.5. 生物强化**
生物强化，定义为通过农艺实践、选种和/或生物技术改善作物营养品质，在生物刺激素的使用中找到了一个特别有前景的农艺方法。这些试剂增加可食用部分中必需矿物质的含量和生物有效性，从而解决与微量营养素缺乏相关的公共卫生挑战。该策略的有效性基于生理杠杆之间的协同作用，特别是通过氨基酸衍生化合物刺激Fe和Zn等微量元素向籽粒的转运增加。同时，HSs和藻类提取物充当天然螯合剂，即使在限制性的石灰性土壤中也能保持金属的可溶性和可同化形式。此外，生物刺激素与矿物肥料（如硫酸锌与肌醇联合）的联合应用产生协同效应，最大化最终矿物质浓度，与单独施肥相比。除了矿物质富集，生物刺激素还调节植物的次生代谢，产生具有高营养和功能附加值的食品。它们的应用与维生素C、酚类化合物和抗氧化剂含量的显著增加相关，同时有利地影响氨基酸和糖的谱图，从而优化作物的感官特性。微生物生物刺激素，如AMF，也在延长根吸收表面和激活锌特异性转运蛋白方面发挥关键作用。此外，将这些试剂整合到技术实践中，可使目标营养素水平（如Se）提高多达15倍，同时优化外源投入的效率，使生物刺激素辅助的生物强化成为营养安全和可持续农业的支柱。

**5.6. 提高作物产量和品质**
生物刺激素的主要优势之一在于其能够同时提高作物的数量产量和质量价值，从而构成可持续农业方法的一部分。与主要靶向生物量的常规肥料不同，这些试剂作用于生理过程以优化植物的遗传潜力。这种生产力的提高并非源于简单的营养生长，而是源于更好的资源利用效率以及更好的开花和坐果刺激。例如，一项关于樱桃番茄的研究表明，施用动物源PHs刺激开花和根系发育，从而导致可上市产量直接增加。在果树栽培中，特别是对于有机苹果，使用生物刺激素可通过改善树木活力和优化果实丰度来稳定年产量，从而减少年际间的产量波动。除了产量，收获产品的品质是其商业价值和消费者健康的决定性因素。生物刺激素通过增加总可溶性固形物含量（白利度）、可滴定酸度和抗氧化化合物（如多酚和类黄酮）的浓度，积极影响感官和生化特性。这些修改不仅改善了口感，还提高了产品的营养价值。此外，这些处理通过增强细胞壁结构和延缓衰老过程来延长采后货架期，例如在贮藏期间保持苹果果肉更好的硬度。这种生产力的可持续性基于植物与其环境之间的协同作用。通过改善营养效率，生物刺激素有助于在保持高产的同时减少矿物肥料投入，从而限制化学投入的环境足迹。这种系统性韧性，通常与更好的非生物胁迫抗性相结合，确保了面对日益增加的气候灾害时的生产安全。总之，将生物刺激素整合到施肥方案中可实现最佳生产力，特点是更营养、更均匀的收获，同时可持续地保护自然资源的完整性。

**5.7. 改善对气候变化的韧性**
气候变化增加了干旱、盐度和极端温度等非生物胁迫的频率和严重程度，威胁将全球产量减少近50%。在此背景下，生物刺激素充当主动的保护剂。与治疗性化学干预不同，它们在胁迫变得不可逆之前激活植物内在的防御机制。关键机制之一在于调节氧化稳态。在热或水分胁迫下，植物积累活性氧（ROS），损害DNA、蛋白质和膜。施用生物刺激素，如藻类提取物和腐殖酸，刺激抗ROS酶（如SOD、CAT和APX）的产生。同时，这些物质促进保护性渗透调节物质（如脯氨酸和可溶性糖）的积累，在严重水分亏缺条件下维持膨压势和水分利用效率。在生理层面，生物刺激素通过ABA途径优化气孔调节，通过限制蒸腾损失同时保持光合活性。已证明褐