一种综合考虑水分利用效率与光能利用效率限制之间主导制约状态变化的初级生产力统一框架

《Agricultural and Forest Meteorology》：A unified framework for gross primary productivity with shifting dominant limitation states between water and light use efficiency constraints

　　摘要
陆地生态系统的总初级生产力是连接碳循环、水文循环和气候反馈的关键变量。然而，现有的全球总初级生产力模型在体现水热约束的耦合关系以及识别主导控制机制方面仍存在明显局限。本研究基于广义水能互补原理，构建了一个统一的月度总初级生产力约束模型（GWEC-GPP），该模型明确区分了水分限制与光利用效率限制下的基准生产力，并能够体现不同生态系统之间这两种限制因素的主导作用会持续变化。此外，研究还建立了内在一致的约束状态识别框架，通过约束状态划分、敏感性分析及参数组织等方面的综合分析，构建了“主导约束-环境响应-参数结构”三级的解释体系。研究结果表明，GWEC-GPP在站点尺度上的表现优于现有基准模型。在全局网格尺度上，验证期间的纬度加权平均R2值可达0.771，在中高纬度地区的多数植被类型中与参考值的吻合度较高。全球月度总初级生产力总体呈现上升趋势，其季节性变化主要由北半球的生态系统驱动。模型推断表明，从长期全球平均值来看，总初级生产力仍主要受光利用效率限制；但在干旱和半干旱地区以及生态过渡带，水分限制及其与其他限制因素的协同作用则更为显著。湿润地区和森林生态系统对潜在蒸发量及太阳辐射的响应较为敏感，而干旱地区、草原、灌木丛和农田则对降水增加以及与较高蒸散力亏缺相关的干旱胁迫反应更为强烈。模型参数在一定程度上反映了不同地区两种限制因素之间的相对分配情况以及它们之间的非线性协调程度。总体而言，GWEC-GPP不仅提升了月度总初级生产力的模拟精度，还为从水-光利用效率耦合的角度分析陆地生态系统生产力的变化提供了具有结构化解释意义的框架。

引言
总初级生产力是大气二氧化碳进入陆地生态系统的入口，也是陆地碳循环中最基本的生物过程之一（Pu等人，2025）。总初级生产力的大小及其变化不仅决定了陆地碳汇的强度，还会通过影响碳的停留时间、植被更新速率以及陆气反馈机制，进一步增加未来气候预测的不确定性（Keenan等人，2016）。因此，准确估算不同生态系统和气候背景下的总初级生产力并识别其控制机制，是全球变化生态学和陆面过程研究中的核心问题。

近年来，通过通量塔数据反演、遥感技术获取以及机器学习方法得到的全球总初级生产力产品发展迅速，极大地提升了全球范围内陆地生产力的监测水平（Wang等人，2025）。新一代全球总初级生产力数据集在空间覆盖范围、时间分辨率以及输入信息的整合程度方面不断进步，为全球碳循环研究提供了更丰富的数据基础（Nelson等人，2024）。尽管如此，这些产品在全球总量、空间分布特征、高生产力区域的模拟性能以及年际变化表现等方面仍存在较大差异，这说明尽管当前全球总初级生产力估算在数据层面日益精细，但依然缺乏一致性及机制上的可解释性（Jian等人，2022）。

在现有的总初级生产力估算方法中，光利用效率框架仍是应用最广泛的理论基础之一（Chen等人，2025；Pei等人，2022）。在该框架下，总初级生产力被表示为吸收的光合有效辐射与实际光利用效率的乘积。由于其形式简单且易于与遥感数据结合，这一框架已被广泛用于全球和区域尺度模型中（Zhang等人，2023）。然而，先前的研究表明，传统的光利用效率模型在体现水分限制、跨区域参数调整以及分离各种环境效应方面仍存在明显局限。此外，模型结构、参数设置以及输入数据的误差都可能显著影响基于光利用效率模型的总初级生产力估算结果，尤其在森林和其他高生产力区域，这种影响更为明显（Zheng等人，2018）。植被结构的变化本身也是陆地碳吸收的重要驱动因素（Chen等人，2019），这进一步表明，如果不能合理描述冠层吸收与环境限制之间的耦合关系，就难以准确刻画总初级生产力的时空动态变化。

水分限制是当前总初级生产力研究中最具争议且至关重要的问题之一。越来越多的证据表明，水分供应状况及其与大气干燥程度的相互作用是影响总初级生产力变化的重要因素（Yuan等人，2019）。然而，究竟是土壤湿度还是蒸散力亏缺在调节干旱胁迫对生态系统生产力的影响方面起主导作用，目前仍存在激烈争论（Ritter等人，2020；Zhang等人，2026）。区域研究显示，土壤湿度和蒸散力亏缺的相对影响既不是空间上恒定的，也不是时间上不变的，其主导地位可能会随地区和时间尺度而发生变化（Cheng等人，2022）。在全球尺度上，不断增加的蒸散力亏缺也逐渐抵消了二氧化碳施肥带来的植被生长收益。综合这些研究结果可以看出，总初级生产力所受的水分限制无法仅通过单一指标来完全描述，而更可能是土壤水分供应、大气蒸发需求以及植被生理调节共同作用的结果。

Budyko框架最初是为描述流域尺度上的长期平均水能平衡而提出的，但后续研究表明，植被过程反过来也可以调节水能与能量的分配，从而使Budyko理论从单纯的“水文平衡”框架发展为适用于植被-水文耦合分析的理论（Li等人，2013）。近年来，基于速率限制概念的Budyko型分析框架也被逐步引入到生态系统生产力研究中（Chang等人，2024；Yang等人，2015）。

尽管取得了这些进展，当前的总初级生产力研究仍存在两个主要缺陷。首先，虽然许多遥感诊断模型和数据驱动产品能够较好地再现总初级生产力的空间分布，但它们往往缺乏统一的基于过程的解释，无法说明为何不同地区会受到不同的控制因素主导（Jian等人，2022）。其次，现有研究仍倾向于分别强调能量-生理限制或水分限制，目前仍缺乏一个能够在月度尺度上同时明确体现水分限制与光利用效率限制，并且能够反映这两种限制因素在不同地区之间主导作用会持续变化的统一框架（Pei等人，2022；Zhang等人，2018）。这一问题在干旱和半干旱地区以及生态过渡带尤为突出。与典型的湿润地区或高纬度能源限制型系统不同，这些地区的总初级生产力既不能简单地归因于单一的能源限制，也不能视为纯粹的水分限制；相反，它更可能反映出水分限制与光利用效率限制之间的竞争、协调以及持续变化的关系（Su等人，2024；Wu等人，2025）。能否恰当地表征这类过渡状态，不仅关乎模型的准确性，也关系到模型的过程可解释性。

基于上述认识，并依托广义水能互补概念，本研究构建了用于全球月度总初级生产力模拟的GWEC-GPP模型。在该模型中，水分限制下的基准生产力与光利用效率限制下的基准生产力被视为两种不同的限制因素，而广义水能互补公式则用于描述总初级生产力在水分限制与光利用效率限制之间的主导限制状态的转换。与传统基于光利用效率的诊断模型相比，该框架明确纳入了月度可用水量及其存储动态。与那些假定水分限制与光利用效率限制具有固定且相等限制地位的Budyko型扩展模型不同，本框架保留了与水分供应变化、辐射吸收、光利用效率以及温度和蒸散力亏缺对其调节作用相关的生态生理学基础。这使得总初级生产力的主导限制因素能够根据不同地区的实际情况在水分限制下的基准生产力与光利用效率限制下的基准生产力之间有效转换。此外，本研究不仅关注模型本身的精度，还致力于从模型结构中识别主导限制状态，并结合对外部驱动因子的敏感性分析以及参数的空间差异性，构建了“主导约束-环境响应-参数结构”三级的解释体系。

因此，本研究有三个目标。首先，构建并验证用于全球月度模拟的GWEC-GPP模型，评估其在站点尺度和网格尺度上的表现。其次，分析全球总初级生产力的长期变化趋势以及不同气候带和植被类型下的主导限制状态。第三，通过结合敏感性分析与模型参数的空间差异性分析，探讨不同水能背景下陆地生态系统生产力的控制机制。通过这些分析，本研究旨在回答一个更为根本的问题：是否能够在一种同时具备预测能力和过程可解释性的统一水-光利用效率耦合框架内，对全球总初级生产力的形成与变化进行有效描述？

片段摘录
GWEC-GPP模型
鉴于广义水能互补关系在蒸发过程中的应用已取得成功（Yan和Du，2025），并且借鉴了Yang等人（2015）提出的总初级生产力-Budyko限制框架，并经Chang等人（2024）进一步改进，本研究将GWEC关系拓展应用于月度总初级生产力估算。基于GWEC概念，月度总初级生产力被表达为两种基准生产力项的广义耦合，即水分限制下的基准生产力G(W)。

站点尺度模型评估
为评估GWEC-GPP在不同生态系统和气候条件下的适用性，首先将GWEC-GPP模型得到的月度总初级生产力结果与40个FLUXNET站点的基准模型结果进行了比较。这些站点涵盖了多种气候带和不同的植被类型，包括常绿针叶林、常绿阔叶林、落叶阔叶林、混交林、木质稀树草原、稀树草原、草地、农田以及其他类型植被。

讨论
本研究结果表明，GWEC-GPP相比传统的光利用效率-总初级生产力模型以及Budyko-Yang模型，其优势并不仅仅体现在统计指标的整体提升上。更重要的是，该模型在结构上保留了水分限制下的基准生产力G(W)与光利用效率限制下的基准生产力G(LUE)这两种限制因素的控制作用，这意味着月度总初级生产力不再假定由某一种限制因素单独决定，而是允许两种限制因素的主导作用相互转换。

结论
本研究构建了用于全球月度总初级生产力模拟的GWEC-GPP模型，在该模型中，水分限制下的基准生产力与光利用效率限制下的基准生产力被统一在同一耦合框架之内。研究结果表明，陆地生态系统生产力的形成不能简单地视为仅受水分限制或仅受能量限制的过程，而应理解为一种连续的过程，在这一过程中，两种限制因素的相对主导地位会不断发生变化。

作者贡献声明
杜世雄：概念设计、数据整理、定量分析、方法设计、软件应用、模型验证、结果可视化、初稿撰写。
严宝伟：概念设计、研究实施、监督指导、论文审阅与修改。
梁长梅：概念设计、论文审阅与修改。
杨东旭：软件应用、论文审阅与修改。
周学瑞：软件应用、论文审阅与修改。
常建波：结果可视化。
林晓婷：结果可视化。

杜世雄|严宝伟|梁长梅|杨东旭|周学瑞|常建波|林晓婷
中国武汉，华中科技大学土木与水利工程学院，430074