沙漠-绿洲生态过渡带中树木对热浪的差异性响应：等水势/非等水势气孔调节的作用

《Agricultural and Forest Meteorology》：Differential responses of trees to heatwaves in a desert-oasis ecotone: the role of isohydric/anisohydric stomatal regulation

　　摘要：气候变化导致热浪的强度和频率不断增加，给树木带来严重的热应力，威胁其生存。蒸腾作用驱动的蒸发冷却是植物缓解热应力的主要生理机制，但在干旱地区，由于水资源有限以及植物用水方式的保守性，这一策略可能受到限制。为探究水分受限环境中的植物热调节策略，本研究在三种不同的土壤湿度条件下，研究了两种沙漠植物——欧亚杨和盐爪爪对热浪的反应。我们在持续热浪发生前及期间，测量了不同树冠高度处的叶片水势、气体交换参数、叶片温度、耐热阈值以及关键的形态和经济性状。研究结果表明，物种特异性的水分调节策略是气孔行为变化的主要因素，而土壤湿度则影响该策略的表现，树冠高度起次要作用。欧亚杨表现出相对等水势特性，在热浪期间会限制气孔导度，但耐热性更高（即导致叶片电解质流失50%的温度T50高达60℃），而盐爪爪则表现为相对非等水势特性，通过保持气孔开放以利用蒸发冷却来缓解热应力，但其耐热性较低（最大T50为51.7℃）。在较干燥的土壤条件下，单位面积叶质量、叶片多肉程度及T50值通常更高。较高的构建成本和储水能力有助于增强植物对热应力的抵抗能力，从而使其在水分更为匮乏的生境中具有更高的耐热阈值。本研究阐明了等水势与非等水势特性如何影响沙漠树木的热响应，为预测水分受限生态系统中的植被热浪脆弱性提供了理论依据。

引言：在全球气候变化的背景下，世界各地的许多地区正经历着越来越频繁且强烈的热浪（Perkins-Kirkpatrick和Lewis，2020）。传统上，热浪被定义为在特定时间和地点，气温远高于正常水平的持续时段（Barriopedro等人，2023）。严重的热浪事件可导致大量树冠死亡，若这种死亡持续严重，最终将引发树木死亡（Matusick等人，2018；Zhang和Brack，2021）。近期研究表明，植物在极端热应力下的存活主要依赖于适应性用水策略以及对耐热阈值的生理调整（Drake等人，2018；Lapidot等人，2019；Aparecido等人，2020；Marchin等人，2022）。因此，深入理解热浪期间树木的气孔调控机制及耐热性，对于准确预测森林对气候变化的响应以及制定未来的保护策略至关重要。在高温环境下，植物可通过多种策略缓解热应力，包括向日性叶片运动、形态适应以及生理适应（Hasanuzzaman等人，2013）。与厚叶片、叶片有毛等高投入成本的特征相比，由气孔开度及水汽压差驱动的蒸腾作用是一种更为经济且高效的降温方式（Lin等人，2017；Deva等人，2020；Sinha等人，2022；Xu等人，2024）。蒸腾冷却可使叶片温度保持在远低于其热极限的水平（Cook等人，2021；Gong和Hao，2023）。然而，在更易干旱的环境中，过高的蒸腾速率往往难以维持，因为这可能会增加水分输送失败的风险（Klein，2014；Gong等人，2023）。尽管Aparecido等人（2020）发现一些具有高构建成本叶片的沙漠物种可通过增强蒸腾作用来避免叶片过热及由此带来的组织损伤，但仍有少数研究探讨了决定沙漠植物在高温下是否增强蒸腾作用的因素。此外，根据水分限制假说，树木高度的增加会导致水分输送阻力增大，在水分不足的情况下，这可能使得不同树冠高度处的蒸腾速率出现差异（Ryan和Yoder，1997；Ryan等人，2006；Deva等人，2020；Fang，2021；Yang等人，2022；Fang等人，2026）。在干旱地区的植物自然热浪期间，是否存在与树冠高度相关的蒸腾速率差异，目前尚不清楚。饱和水汽压随温度呈指数级上升，从而导致叶片与大气之间的水汽压差显著增大。因此，高温可被视为一种大气干旱现象。植物蒸腾作用通常可表示为水汽压差与气孔导度的乘积，这说明虽然较高的水汽压差会增强水蒸气扩散的驱动力，但植物仍可通过控制气孔来调节水分流失（Will等人，2013）。物种对水汽压差的气孔反应通常可归纳为等水势与非等水势两种类型（Lavoie-Lamoureux等人，2017）。相对等水势的物种通过严格调控气孔来维持较为稳定的叶片水势，从而降低水分输送风险（Guo等人，2023），而相对非等水势的物种则允许水势出现更大降幅，以维持气体交换，但相应地会增加水分输送方面的脆弱性（Jin等人，2023；Xu等人，2023）。先前的研究已表明，即使在共存的物种之间，高温条件下的气孔导度和蒸腾作用也存在显著的种间差异（Will等人，2013；Slot等人，2021）。然而，相对等水势和非等水势物种在热浪期间是否采取不同的蒸腾策略，以及这些策略如何影响叶片温度调节、气体交换和耐热性，目前仍不明确。考虑到在非最佳温度范围内运作所带来的生理和代谢成本，生活在较温暖环境中的物种可能具有更高的内在耐热性（Perez和Feeley，2020；Geange等人，2021）。我们推测，相对于热浪前的状态，相对非等水势的物种会在热浪期间保持或增加气孔导度和蒸腾作用，从而增强蒸腾冷却效果，限制叶片温度的上升（Guo等人，2025）。相反，相对等水势的物种则可能在热浪期间比热浪前进一步收紧气孔控制，以维持叶片水势，这可能会降低蒸腾冷却效果，导致叶片温度上升，并使其更多依赖原本就较高的耐热阈值（Bueno等人，2019；Marchin等人，2022）。在我们之前针对两种具有不同用水策略的沙丘灌木物种的研究中，我们发现那些蒸腾作用较弱、叶片温度较高的物种具有更高的耐热性（Gong等人，2023）。不过，基于自然热浪事件的实地研究数据仍然十分有限。除了生理调控之外，沙漠植物通常还具备一些适应干旱的结构特征，如较高的单位面积叶质量和叶片多肉程度，这些特征可能通过提升热稳定性或延缓组织损伤来增强叶片的耐热性（Sastry等人，2018；Aparecido等人，2020；Chen等人，2021；Marchin等人，2022；Guo等人，2023）。然而，这些特征与耐热性之间的关系在不同物种和生态系统中并不一致（Ning等人，2024）。因此，需要更多的实地数据来更好地了解植物性状与与干旱适应相关的耐热性之间的关系。为验证我们的假设，我们在中国西北部的一个沙漠地区开展了野外研究，该地区预计热浪的频率和持续时间都将不断增加（图S1a）。在该研究区域，从沙漠边缘的河岸向沙漠内部，土壤湿度逐渐降低（Gong等人，2019），形成了一个自然的梯度，使得不同植物物种能够在多种长期的土壤湿度条件下存活。欧亚杨和盐爪爪是该地区的优势树种，且具有截然不同的用水策略：据报道，盐爪爪表现出相对非等水势特性，而欧亚杨则具有相对等水势特征（Chen等人，2022；Rao等人，2023）。这一研究环境为探讨具有不同等水势程度的物种如何在不同的土壤水分条件下适应热浪提供了理想的条件。在2024年6月21日至7月2日的持续热浪期间及之前，我们在沙漠-绿洲过渡带的不同土壤水分条件下，测量了欧亚杨和盐爪爪多个树冠高度处的气体交换参数、叶片温度、耐热性（即导致叶片电解质流失50%的温度）以及功能性状。本研究旨在回答三个科学问题：（i）这两种物种的气体交换参数是否会随着土壤湿度梯度或树冠高度而发生显著变化？（ii）相对等水势和非等水势物种在热浪期间是否表现出不同的蒸腾反应，这些反应又如何影响叶片温度调节、气体交换和耐热性？（iii）哪些叶片形态、经济性状和多肉程度性状与耐热性存在显著相关性？

研究地点：本研究区域位于中国新疆维吾尔自治区精河县的艾比湖湿地国家级自然保护区（大致位于北纬44°30′–45°09′，东经82°36′–83°50′）。该地区属于典型的温带大陆性干旱气候，年平均降水量约为160毫米，年蒸发量超过1600毫米。这里的植被以旱生沙漠和沙漠河岸群落为主，包括欧亚杨、盐爪爪、Kalidium foliatum等物种。

不同土壤水分条件、树冠高度及热浪周期下物种特有的叶片水势调节机制：水文景观分析显示，欧亚杨（0.719 MPa2）与盐爪爪（6.068 MPa2）在叶片水势调节策略上存在显著差异，分别对应等水势和非等水势行为（图2）。在热浪前的状态下，两种物种在任何树冠层次下的Ψpd值在不同土壤湿度条件下均无显著差异（表2）。对于欧亚杨的Ψmd而言，完整的线性混合模型分析显示W、HW和CH之间存在显著交互作用（p＜0.001；表2）。

讨论：总体而言，我们的研究结果部分支持了我们的主要假设，即相对等水势的欧亚杨与相对非等水势的盐爪爪会对自然热浪表现出不同的生理反应。正如预期，欧亚杨在热浪期间的气孔调控更为严格，耐热阈值（T50）也更高，而盐爪爪在水分充足和适度干旱的条件下则通常保持较大的气孔开度和较高的蒸腾速率。然而……

结论：总体来说，我们的研究结果部分支持了这样一种假设，即不同的等水势与非等水势调节机制决定了沙漠树木对自然热浪的反应方式。欧亚杨表现为相对等水势物种，在热浪期间通常会限制气孔开度，并具有更高的耐热性；而盐爪爪在水分充足和适度干旱的条件下表现为相对非等水势物种，会保持较大的气孔开度和较高的蒸腾速率，但……

资金支持：本研究得到了中国国家自然科学基金（32360282）、新疆维吾尔自治区重点研发计划（2024B03017）、新疆维吾尔自治区“天山英才培养”计划（2024TSYCCX0017）以及中国国家重点研发计划（2023YFF13042）的支持。

作者贡献说明：黄浩：概念构思、正式分析、研究调查、方法设计、可视化处理、初稿撰写。龚学伟：概念构思、资金获取、方法设计、资源协调、论文审阅与修改。王恒芳：概念构思、资金获取、方法设计、项目管理、资源协调、监督指导、结果验证。莫正贤：数据整理、正式分析、研究调查。孙丽：正式分析、研究调查。魏胜涛：研究调查、可视化处理。黄浩|龚学伟|王恒芳|莫正贤|孙丽|魏胜涛，中国新疆乌鲁木齐市830017，新疆大学生态与环境学院