《Aquaculture》：Effects of stocking density on growth, oxidative status, purinergic responses, and gill morphometry of Piaractus brachypomus in recirculating aquaculture system (RAS)
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摘要本研究在两个独立的生长阶段，评估了不同养殖密度对在循环水系统中培育的Piaractus brachypomus幼鱼的生长、生理反应、嘌呤能信号传导、氧化状态以及鳃部形态的影响。实验1共使用270条体重为29.55±3.10克的幼鱼，在0.5、1.0和1.6千克/立方米的养殖密
摘要
本研究在两个独立的生长阶段，评估了不同养殖密度对在循环水系统中培育的Piaractus brachypomus幼鱼的生长、生理反应、嘌呤能信号传导、氧化状态以及鳃部形态的影响。实验1共使用270条体重为29.55±3.10克的幼鱼，在0.5、1.0和1.6千克/立方米的养殖密度下饲养90天。实验2则使用108条体重为250.35±13.52克的幼鱼，在1.5、3.0和4.5千克/立方米的养殖密度下再饲养90天。在实验1中，最终生物量随养殖密度增加而上升，但最低密度下的鱼类摄食量最高，饲料转化率最差。实验2中，养殖密度为3.0和4.5千克/立方米时的鱼类最终生物量更高，而最低密度下的鱼类摄食量仍最高，饲料转化率最差。在两项实验中，大多数养殖与生理指标均未受到养殖密度的显著影响。实验2中，较高的养殖密度在不存在脂质过氧化的情况下，引发了肝脏等组织中抗氧化防御机制的协同调节，而ATP水解相关的NTPD酶活性降低，则表明在高密度环境下嘌呤能信号传导发生了变化。鳃部形态检测显示，中等密度时鳃片高度和鳃片间距离有所减小，但各处理组之间并未出现一致的鳃部损伤迹象。总体而言，所测试的养殖密度并未影响鱼类的生长性能，在所研究的条件下仅引起有限的生理变化。因此，这些养殖密度适合用于在循环水系统中培育体重约为29.55克和250克的P. brachypomus幼鱼，饲养周期为90天。
引言
皮拉皮廷加鱼（Piaractus brachypomus）原产于亚马逊河和奥里诺科河流域（Sandoval-Vargas等人，2020年），在南美洲水产养殖中具有重要地位（Garcia等人，2013年；Vallad?o等人，2018年），同时也在亚洲被养殖（Abraham等人，2017年；Kumar等人，2018年）。该物种具有较强的抗逆性且肉质优良（Vallad?o等人，2018年），除了可直接食用外，还可用于培育杂交品种，如坦巴廷加鱼（Colossoma macropomum×P. brachypomus）和帕廷加鱼（Piaractus mesopotamicus×P. brachypomus）。虽然这种鱼主要在挖掘的池塘中养殖（Sandoval-Vargas等人，2020年），但也有一些研究报道了在循环水系统中也能够成功养殖该物种（Favero等人，2021年；Ferreira等人，2023年）。尽管如此，关于在循环水系统中养殖P. brachypomus的最适宜养殖密度仍缺乏相关数据，尤其是需要综合考虑养殖性能以及生理、氧化、嘌呤能信号传导和鳃部反应等方面的情况。这些信息的缺失限制了人们制定能够在不损害鱼类健康和系统效率的前提下提升循环水系统养殖效率的管理策略。
提升循环水系统中鱼类养殖产量的一种策略是提高养殖密度。然而，确定合适的养殖密度至关重要，因为这一因素会直接影响鱼类的生产性能、生理状态、福利水平以及系统效率。对于鱼类而言，过低的养殖密度可能作为一种慢性压力源，引发经典的神经内分泌应激级联反应，从而导致血液学、生化、氧化、身体结构、组织学以及行为方面的变化，最终可能影响鱼类的生长、健康和存活率（Barton和Iwama，1991年；Barton，2002年；Baldwin，2011年；Stevens等人，2017年；Jerez-Cepa和Ruiz-Jarabo，2021年；Li等人，2021年；Wang等人，2022年；Clols-Fuentes等人，2023年）。虽然这些反应在多种鱼类中都有报道，但其程度因物种而异，还取决于行为、对拥挤的耐受度、发育阶段以及养殖系统等生物学和养殖特性。对于新热带地区的物种——日益受到水产养殖关注的Piaractus brachypomus而言，目前关于其在循环水系统中养殖时生理和生长反应的相关信息仍然十分有限。因此，研究不同养殖密度对该物种生长和生理反应的影响，对于确定能够在不损害鱼类健康状况的前提下提升养殖效率的养殖条件具有重要意义。
嘌呤能信号传导系统是多种生理过程中的关键信号通路，包括免疫反应和炎症反应（Savio等人，2021年）。Sluyter（2023年）指出，嘌呤能系统是细胞间通讯的基本机制，在细胞层面以及心理层面，都影响着机体对压力的感知和反应，它由三个主要组成部分构成：1）细胞外的核苷酸和核苷，它们在信号传导中起中介分子的作用；2）特定的嘌呤能受体（P2X、P2Y和P1），核苷酸和核苷通过这些受体发挥作用；3）胞外酶，它们负责调控细胞外环境中这些中介物质的含量（Ai等人，2023年）。三磷酸腺苷、二磷酸腺苷、一磷酸腺苷等核苷酸，以及腺苷这种核苷，在细胞外环境中属于重要的信号分子，会在鱼类面临生理压力时，比如在操作应激或热应激期间，积极参与免疫反应（Baldissera等人，2020年；Souza等人，2020年）。例如，Baldissera等人（2020年）发现，遭受急性操作应激的Pterygoplichthys pardalis鱼的血浆和脾脏中的嘌呤能系统发生了变化，而这些变化可能与该物种的免疫生理反应有关。在血浆中，这种信号传导有助于减轻全身性的炎症反应，但在脾脏中，由于细胞外环境中ATP含量过高，抑制了ATP的水解，反而导致了促炎状态的出现，因为过高的ATP水平会促使促炎介质的释放。因此，NTPD酶活性可能与Pterygoplichthys pardalis鱼对急性操作应激的免疫生理反应有关。尽管已有研究报道了不同应激因素对鱼类嘌呤能系统的影响（Piato等人，2011年；Leite等人，2013年；Souza等人，2020年），但目前尚无关于养殖密度对这些参数影响的数据。此外，嘌呤能信号传导与氧化还原平衡在功能上是相互关联的，因为细胞外的ATP可以通过激活P2受体来调节抗氧化途径，并影响依赖谷胱甘肽的防御机制（Savio等人，2021年），因此综合评估这两个系统，对于了解鱼类对养殖相关应激因素的生理反应具有非常重要的意义。
本研究在两个独立的生长阶段，探讨了不同养殖密度对在循环水系统中培育的Piaractus brachypomus幼鱼的影响。研究评估了鱼类的生长性能、血液学和生化指标、身体指标、氧化状态、嘌呤能信号传导以及鳃部形态，旨在验证这样一个假设：即便没有出现明显的生长受阻现象，提高养殖密度也会引发一系列整体的生理调节，尤其是在抗氧化系统和嘌呤能信号传导系统方面。
章节摘录
材料与方法
本研究在巴西米纳斯吉拉斯联邦大学的水产养殖实验室（LAQUA）开展，共分为两个实验，所有实验流程均获得了动物使用伦理委员会（CEUA/UFMG，编号138/2023）的批准。
实验1
除最终生物量在D1.6组的数值较高（p＜0.05）外，P. brachypomus幼鱼的大多数生长指标均未受到所测试养殖密度的影响；而D0.5组鱼的饲料消耗量和饲料转化率则更低（p＜0.05）（见表1）。
血液学指标和血液生化指标在不同养殖密度组之间没有显著差异（p＞0.05）（见表2）。
养殖密度对鱼类的身体指标也没有产生影响（p＞0.05）（见表3）。
实验2
在D3.0和D4.5这两种养殖密度下，鱼类的最终生物量更高。
讨论
两项实验中观察到的高存活率和良好的生长表现表明，所测试的养殖密度适用于在本次研究所评估的循环水系统条件下培育P. brachypomus，这一结论也与之前针对该物种的研究结果一致（Poleo等人，2011年；Favero等人，2021年；Ananias等人，2025年）。不过，评估这些养殖密度范围的意义在于，鱼类对养殖密度的反应会受到鱼体大小、饲养时长等因素的影响。
结论
平均体重为29.5克的P. brachypomus幼鱼在初始养殖密度达到1.6千克/立方米的情况下，可在循环水系统中饲养90天；而平均体重为250克的幼鱼在相同系统中饲养另外90天时，养殖密度可达到4.5千克/立方米，此时鱼类的生长性能以及大多数检测的生理指标都不会出现显著变化。不过，在实验2中测试的最高养殖密度引发了肝脏的协调性重构。
CRediT作者贡献说明
Imaculada de Morais Carvalho Ananias：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，可视化，验证，资源准备，方法设计，研究实施，资金获取，正式分析，概念构思。Sidney dos Santos Silva：验证，方法设计，研究实施，正式分析，概念构思。André de Sena Souza：验证，方法设计，研究实施，正式分析，概念构思。Fábio Aremil Costa dos Santos：验证，方法设计，研究实施，正式分析
未引用参考文献
Andrade等人，2015年
Bacchetta等人，2020年
Choi等人，2019年
Gutteridge和Halliwell，1990年
Jia等人，2016年
Jia等人，2022年
Majhi等人，2023年
Nahida等人，2025年
Qi等人，2016年
Refaey等人，2018年
Refaey等人，2022年
Ruiz等人，2021年
Sies，1997年
Wang等人，2013年
利益冲突声明
作者声明，他们不存在任何可能影响本文研究结果的已知财务利益冲突或个人关系。
致谢
本研究得到了巴西国家科学和技术发展委员会（CNPq-巴西 – 编号402840/2023-2、310170/2023-0、301816/2022-0以及316901/2021-0）以及巴西高等教育人员培训协调委员会（CAPES-巴西 – 财政代码001）的资助。
Imaculada de Morais Carvalho Ananias|Sidney dos Santos Silva|André de Sena Souza|Fábio Aremil Costa dos Santos|Nárcia Carolina Santos da Silva|Isabela Maraschin Vieira|Sílvio Teixeira da Costa|Isabela Andres Finamor|Caroline Azzolin Bressan|Maria Amália Pavanato|Bernardo Baldisserotto|Matheus Dellaméa Baldissera|Gisele Cristina Favero|Ronald Kennedy Luz
巴西米纳斯吉拉斯州贝洛奥里藏特市，米纳斯吉拉斯联邦大学畜牧学系水产养殖实验室，邮编31270-901
