欧洲山毛榉林中针叶树比例增加对土壤食物网能量流的影响

《Basic and Applied Ecology》：Energy flux through the soil food web in European beech forests with increasing proportions of conifers

　　

温带森林正面临日益增加的干旱期和更高温度，需要适应性森林管理措施，例如建立混交林和种植抗逆性树种。森林中的土壤食物网（soil food web）连接地上和地下系统，并提供重要的生态系统功能。为研究山毛榉（Fagus sylvatica）林中针叶树比例增加（包括非本地花旗松Pseudotsuga menziesii和本地银冷杉Abies alba）对土壤食物网功能的影响，研究人员在德国南部Spessart地区研究了土壤食物网中中型和大型土壤动物主要营养类群（分解者，decomposers；捕食者，predators）的生物量，并量化了能量流（energy flux）。该地区为低海拔山脉，以三叠纪砂岩基岩为主，发育中等酸性棕壤（Cambisols）。总体而言，中型土壤动物在每个森林中主导了生物量和能量流，大型土壤动物捕食者主要依赖中型土壤动物分解者作为猎物。中型和大型土壤动物分解者以及中型土壤动物捕食者的较高生物多样性（biodiversity）与能量流正相关，而大型土壤动物物种丰富度与土壤pH（soil pH）密切相关。整体结果表明，为增加土壤食物网的能量流，管理措施应旨在提高土壤食物网的多样性，至少在中等至低pH森林中，应更重视负责大部分能量流的中型土壤动物。

**论文解读文章**

**研究背景与问题**
温带森林正面临气候变暖和干旱加剧的威胁，迫使管理者采用适应性措施，如引入混交林和抗逆性强的树种（如花旗松和银冷杉）。土壤食物网连接地上与地下系统，通过分解和养分矿化提供关键生态系统功能，但其结构复杂，且受森林类型和土壤条件影响。目前，欧洲山毛榉林中混交不同比例针叶树（非本地花旗松与本地银冷杉）对土壤食物网能量流的影响尚不明确，尤其是中型和大型土壤动物各营养类群的功能贡献。本研究旨在揭示针叶树比例变化如何调控土壤食物网的能量流，并探讨生物多样性、土壤pH等环境因子与能量流的关系，为森林可持续管理提供科学依据。论文发表在《Basic and Applied Ecology》。

**研究方法**
研究人员在德国南部Spessart地区选取66个森林样地，包括11个纯欧洲山毛榉林及不同比例的花旗松/山毛榉（32个样地）和银冷杉/山毛榉（23个样地）混交林，样地覆盖低（15-38%）、中（30-55%）、高（40-79%）针叶树比例。土壤为三叠纪砂岩发育的酸性棕壤，pH范围3.4-5.7。主要技术方法包括：热梯度提取法分离中型和大型土壤动物，分类鉴定至物种级（若可能）；基于个体体型和异速生长方程估算代谢率（metabolic rate）和能量流；采用线性混合效应模型（LMM）和结构方程模型（SEM）分析生物量、能量流及环境因子（pH、凋落物质量、C/N比）与物种丰富度的关系。样本采集于2023年3-6月，每个样地取土壤芯分离凋落物层和0-5cm土壤层。

**研究结果**

**1. 土壤动物总生物量**
总生物量在纯山毛榉林、花旗松/山毛榉和银冷杉/山毛榉混交林中相似（平均1.3±0.1 g m^-2），但中等比例花旗松混交林（1.9±0.4 g m^-2）高于中等比例银冷杉混交林（1.2±0.2 g m^-2）。功能类群中，中型土壤动物分解者（meso-decomposers）占生物量47.0%，其次为大型捕食者（macro-predators）27.4%、大型分解者（macro-decomposers）20.8%和中型捕食者（meso-predators）4.8%。各功能类群生物量在不同森林类型间无显著交互作用。

**2. 生物量响应比**
与纯山毛榉林相比，各分类群的生物量响应比随森林类型和针叶树比例显著变化。例如，中等比例银冷杉混交林中弹尾虫（Collembola）和倍足纲（Diplopoda）生物量降低，而中等比例花旗松混交林中倍足纲、伪蝎目（Pseudoscorpionida）和盲蛛目（Opilionida）生物量升高。蜘蛛目（Araneae）生物量在高针叶树比例混交林中普遍增加，尤其在银冷杉高比例样地中。

**3. 总能量流**
总能量流在森林类型间无显著差异（平均1633±95 kg鲜重 ha^-1 year^-1），但功能类群间差异显著：中型分解者贡献82.7%，其次为大型分解者9.2%、大型捕食者6.3%和中型捕食者1.8%。能量流模型显示，大型捕食者主要依赖中型分解者，且种内捕食（intraguild predation）对能量流贡献显著。

**4. 生物多样性与能量流**
总能量流与物种丰富度呈显著正相关（F_1,248=301.9, p<0.001），且各功能类群均显著。结构方程模型（SEM）表明，能量流直接受中型分解者和中型捕食者物种丰富度正向驱动，而大型分解者丰富度间接影响，大型捕食者丰富度则呈负相关。土壤pH通过影响大型土壤动物丰富度间接调控能量流，而中型土壤动物丰富度受pH影响较小。

**讨论与结论**
研究结果表明，土壤食物网结构和能量流对针叶树种类及比例变化具有较强韧性，总能量流在花旗松/山毛榉和银冷杉/山毛榉混交林中差异不大，这与假说（1）和（2）部分不符。中型分解者在所有森林中主导能量流（占84.5%），支持假说（4），且其贡献不随针叶树比例变化，表明中型土壤动物是维持生态系统功能的关键。生物多样性与能量流的正相关关系（支持假说（3））强调保护土壤动物多样性的重要性。土壤pH是大型土壤动物多样性的主要驱动因子，但中型土壤动物受其影响较小，提示在低pH森林中应优先关注中型动物。种内捕食在捕食者能量流中占重要地位，有助于稳定食物网结构。结论部分（翻译）：总体而言，本研究表明土壤食物网结构和能量流受针叶树种类及混交比例影响较小，中型分解者发挥核心作用并主导总能量流。能量流与中型和大型土壤动物分解者及捕食者的物种丰富度正相关，其中中型土壤动物物种丰富度是能量流的关键驱动因子，进而影响生态系统功能。这提示在可持续森林管理中，应更重视中型土壤动物群落，尤其当混交非本地物种（如花旗松）时。