中欧地区花园蜗牛 Cornu aspersum (O. F. Müller 1774) (软体动物门：腹足纲：有肺亚纲：Helicidae科) 的遗传结构与新繁殖种群

《The European Zoological Journal》：Genetic structure and new breeding populations of the garden snail Cornu aspersum (O. F. Müller 1774) (Mollusca: Gastropoda: Pulmonata: Helicidae) in Central Europe

　　

花园蜗牛 Cornu aspersum 在全球范围内被认为是一种入侵外来物种。尽管其起源于地中海地区，但其在欧洲的分布主要是人为介导转运的结果。其在西欧的分布是连续的，但中欧似乎处于扩张边缘，呈现出斑块状分布。本研究展示了关于其在波兰分布及遗传结构的新数据。研究人员发现了两个存活种群，分别位于波兰北部和南部。在两个位点均存在幼体个体，且南部种群已持续存在数年。遗传结构显示位点间分歧度相对较高，这表明来自不同来源的多次引入。尚无证据表明该物种在研究区域符合入侵物种的定义；然而，温带地区的城市热岛可能未来支持该物种的源种群。该物种也可能在中欧从气候变暖中获益。

论文解读：《The European Zoological Journal》发表关于中欧花园蜗牛Cornu aspersum遗传结构与繁殖种群的研究

研究背景与问题提出

花园蜗牛 Cornu aspersum (O. F. Müller 1774) 原产于地中海地区，如今已成为全球广泛分布的陆生蜗牛，其扩散主要归因于古罗马时期的食用引入、商业用途、植被转移过程中的意外传播以及作为观赏宠物饲养等人为介导的定殖。在欧洲，西欧分布连续，但中欧处于扩张边缘呈斑块状分布。尽管该物种在世界多地有记录，且被视为害虫或有商业价值，但其遗传结构研究却极为匮乏。Barcode of Life Data System (BOLD) 数据库中其线粒体细胞色素c氧化酶亚基I (COI) 序列仅148条，分为6个条形码索引号 (BINs)，群体间 Kimura 双参数 (K2P) 遗传距离达3%至19.6%，远超种间差异，但因样本量与地理覆盖不足难以得出系统发育结论。特别是在波兰，此前缺乏关于该物种存在及繁殖的公开信息，中欧地区亦无遗传结构与年龄结构的发表数据。鉴于城市化与气候变暖可能对嗜热物种分布产生影响，明确 Cornu aspersum 在中欧的建立现状、繁殖能力及遗传来源，对于评估其生态地位及潜在影响具有重要意义。为此，研究人员描述了波兰两个新的繁殖种群，首次揭示了该地区该物种的遗传结构及大小结构。

主要关键技术方法

研究人员于2023年秋季在波兰南部克拉科夫 (Kraków) 及2023年5月在北部弗瓦迪斯瓦沃沃 (W?adys?awowo) 的城市生境中采集样本，克拉科夫采集85个个体用于形态测量，弗瓦迪斯瓦沃沃采集4个个体。所有标本保存于80%乙醇中，取组织进行 DNA 提取。采用 DNA 条形码技术扩增并测序 COI 标记，引物及聚合酶链式反应 (PCR) 条件参照 Hofman 等人 (2022)。PCR 产物经 Exo-Sap 纯化，BigDye Terminator v. 3.1 测序，ExTerminator Columns 纯化后于 3730xl DNA Analyzer 测序。序列用 MUSCLE 比对、BIOEDIT 核查，MEGA 7 计算 K2P 距离，DAMBE 进行饱和测试。系统发育分析选取 BOLD 系统中代表所有已知 BINs 的6条参考序列及 Helix pomatia 外群，采用贝叶斯推断 (BI) 与最大似然法 (ML) 分析，ModelTest-NG 选择 GTR+I+G4 模型，MrBayes 运行 BI，RAxML-NG 运行 ML。物种划分采用 Poisson tree processes (PTP 和 bPTP)、Automatic Barcode Gap Discovery (ABGD) 及 Assemble Species by Automatic Partitioning (ASAP) 方法于 iTaxoTools 0.1 平台执行。

研究结果

3.1. Population structure（种群结构）

通过形态学与 DNA 条形码确认两地点物种身份。在克拉科夫，2023年秋至2025年夏持续观察到蜗牛，仅局限于约100 m² 的城市绿化斑块内，未扩散至周边2 m外的花岗岩路面，伴生大型 Helicidae 仅为 Roman snail Helix pomatia。收集的85个个体壳最长轴平均19.79 mm (标准差 ±6.69)，范围7.3至31.5 mm，分布非高斯分布 (Shapiro-Wilk 正态性检验 d = 0.1653; p < .05) 且呈双峰形 (Hartigan’s dip test D = 0.085, p < .05)，可分为小于20 mm (中位数14.5; N = 40) 与大于20 mm (中位数26.9 mm; N = 45) 两类尺寸组，反映可能存在两个年龄群（幼体与上年度繁殖的老体），证实种群成功繁殖与补充。弗瓦迪斯瓦沃沃因样本量少 (N = 4) 未分析种群结构，但样本含幼体，且2025年克拉科夫位点仍存种群。

3.2. Genetic structure（遗传结构）

获得4条新 COI 序列 (GenBank 登录号 PZ532586-PZ532589)，比对后长度467 bp，无终止密码子。替代饱和测试显示替代饱和指数 (ISS) 0.1573 显著小于临界值 0.7288，序列适用于系统发育重建。ML 与 BI 拓扑结构一致。新序列聚为五个不同的遗传谱系，研究中视为分子操作分类单元 (mOTUs)，各物种划分方法一致恢复但未作分类定论。mOTUs 间遗传距离5.9%至19.6%。克拉科夫序列归于 mOTU A，弗瓦迪斯瓦沃沃序列归于 mOTU C，两地 K2P 距离达10.9%。克拉科夫序列几乎相同，弗瓦迪斯瓦沃沃序列间差异2.5%，mOTU C 内成对差异1%至4%。克拉科夫序列与全球多地（英国、法国、丹麦、克罗地亚、印度、美洲、南非）序列近同；弗瓦迪斯瓦沃沃序列与克罗地亚、突尼斯、伊拉克序列近缘但非一致，提示可能多源引入。

讨论部分总结

研究人员指出本研究首次揭示波兰 Cornu aspersum 的发生、种群活力与遗传结构。此前仅灰色文献自2024年有记录。观察表明该蜗牛至少在城市气候（克拉科夫）及波罗的海沿岸温和气候（弗瓦迪斯瓦沃沃）可建立自给种群，克拉科夫具多龄群与多年持续性证据。双峰壳长分布反映两年龄群，佐证繁殖成功。弗瓦迪斯瓦沃沃需进一步大样本与季节内观察。采样不均限制种群结构推断，但遗传分析足以确认波兰引入源于多于一个来源。分子数据显示属级系统发育知之甚少，两地序列分属差异10.9%的 mOTU，分歧远超群内变异。COI 种间阈值具任意性，Helicoidea 超科内变异大。全球分布与谱系起源解释尚缺数据。克拉科夫序列与多国序列同，弗瓦迪斯瓦沃沃近缘克罗地亚等地序列，支持多源引入假说（虽数据有限）。该物种能否殖民并影响当地生物多样性未明：克拉科夫繁殖数年但占地未扩，仍限单一斑块；波兰无快速增殖或对生物多样性和经济影响数据，且无国际监管（因地中海部分原生），管理关注低。但外来种可稳居小种群后因进化与环境变化扩张，城市热岛与气候变暖或助嗜热种持久与扩散，此对 Cornu aspersum 在中欧尚未证实，仅为假设。建议持续监测以助软体动物保护及气候变化效应评估。

结论部分翻译

Cornu aspersum 可能能在中欧维持存活种群。研究人员记录了该物种的两个位点。其中一个位点的繁殖得到确认，另一位点亦可能存在。波兰的斑块分布表明该物种的出现可能是多次引入而非逐渐向东定殖的结果；然而此假说需更广泛采样验证。遗传分析揭示记录种群间高遗传变异支持此陈述。研究人员建议对记录的发生位点进行监测，以更好了解该物种状况并预测潜在正向趋势。这在与当地软体动物区系相互作用的背景下尤为重要，包括经济上重要的 Roman snail H. pomatia 及法定保护的严格限域分布的 Helix lutescens。

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