《Journal of Vertebrate Paleontology》：Re-evaluating body size in the Middle Jurassic pliosaur Liopleurodon ferox Sauvage, 1873
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Liopleurodon ferox是一种来自欧洲卡洛夫阶（Callovian，中侏罗世）的大型捕食性上龙科（Pliosauridae）蛇颈龙类（Plesiosauria）。若干近乎完整的骨架发现于英格兰东部牛津黏土组（Oxford Clay Formatio
Liopleurodon ferox是一种来自欧洲卡洛夫阶（Callovian，中侏罗世）的大型捕食性上龙科（Pliosauridae）蛇颈龙类（Plesiosauria）。若干近乎完整的骨架发现于英格兰东部牛津黏土组（Oxford Clay Formation）彼得伯勒段（Peterborough Member）以及法国北部大致相当的地层中。关于L. ferox的总长（Total Length）已有5.7至25米的不同报道，这影响了古生态学解释以及对大型上龙的长度估计。研究人员在此基于一个近乎完整的头骨和两个保存有大量颅后骨骼的完好标本，重建了Liopleurodon的比例和测量数据的更新模型。头骨占总骨骼长度（Skeletal Length）的比例（24%）大于此前报道的1:5头骨-身体比例，并且大于同域上龙的头骨-身体比例，表明其具备捕获相对更大猎物的能力。在最终长度确定中包含了椎间盘间距（基于其他保存完好的蛇颈龙类设定为10%）。通过对归属于L. ferox的37个标本数据集进行等比例缩放，计算出总长范围为2.46–8.09米。Liopleurodon是牛津黏土组古生态系统中最大的水生四足动物和顶级捕食者。将新模型应用于一系列不确定的牛津黏土组上龙科以及一些晚侏罗世分类单元，计算出上龙的总长可达12.2米，在中侏罗世演化出巨型化，并作为顶级捕食者维持了约80百万年（my），直到上白垩统土伦阶晚期被沧龙类（Mosasauridae）取代。
中侏罗世卡洛夫阶（Callovian）的欧洲浅海覆盖着牛津黏土组（Oxford Clay Formation，OCF），其中保存了丰富的海洋爬行动物化石。上龙科（Pliosauridae）是一类大型捕食性蛇颈龙类（Plesiosauria），Liopleurodon ferox是其中的著名代表，但其体型大小存在巨大争议：报道总长从5.7米到25米不等，这严重影响了古生态学重建和对其他上龙的长度估计。此外，由于分类历史复杂，许多标本被错误归入该属，导致基于复合重建的体型评估不可靠。因此，研究人员需要基于可靠标本重新评估其体型，以准确理解其生态位和上龙类的演化。
研究人员基于两个近完整骨架（GPIT-PV-30093和NHMUK PV R 3536）和一个完整头骨（NHMUK PV R 2680），建立了新的身体比例模型，并通过等比例缩放37个标本，得出总长（Total Body Length，TBL）范围为2.46–8.09米。结论表明，L. ferox头骨占总骨骼长度24%，大于以往1:5的比例，是牛津黏土组最大的水生四足动物和顶级捕食者。将模型应用于其他上龙，发现中侏罗世已出现巨型化，上龙总长可达12.2米，它们作为顶级捕食者持续约80百万年，直到晚白垩世被沧龙类（Mosasauridae）取代。该论文发表在《Journal of Vertebrate Paleontology》。
主要技术方法包括：数据收集自英国和法国多个博物馆（BEDFM、CAMSM、GPIT、LEICT、NHMUK、OUMNH、PETMG），拍摄和测量标本。形态计量分析：将两个骨架分为头骨、颈部、躯干（含骶部）和尾部四个分段，计算各段占骨骼总长百分比，并基于完整头骨NHMUK PV R 2680缩放头骨长度。等比例缩放：对常见元素（牙齿、椎骨）进行缩放，牙齿按最大齿冠高度与NHMUK PV R 3536最大齿冠高度之比，椎骨按平均长度乘以缺失数量。椎间盘间距重建：基于17个保存原始间距的蛇颈龙标本，计算平均间距为椎体长度的12%，保守采用10%应用于脊柱，总体增加8%总长。样本队列来源包括英国牛津黏土组、法国相当地层以及德国、俄罗斯的标本。
结果部分：
- Liopleurodon ferox的比例：通过比较GPIT-PV-30093和NHMUK PV R 3536，发现两者身体分段比例差异仅1%，显示近等速生长。新模型头骨占总骨骼长度24%（1:4），与Newman和Tarlo的复合重建一致，但颅后骨骼比例不同：颈部更长（占17%）、躯干更长（占48%）、尾部更短（占11%）。与同时代上龙Peloneustes philarchus相似，但头骨比例更大（后者为18%）。与白垩纪上龙类（Sachicasaurus、Monquirasaurus、Kronosaurus）相比，头骨比例均接近1:4，显示保守性，而Liopleurodon颈部比例更长。
- 总长估计：通过对37个标本的等比例缩放，计算总长范围为2.46–8.09米，其中三个代表标本（GPIT-PV-30093、NHMUK PV R 2680、NHMUK PV R 3536）分别为4.47米、5.04米、5.82米（含椎间盘间距）。更完整标本（n=20）的平均总长为4.8米，范围3.2–5.96米，最频繁区间为5.0–5.5米；孤立标本平均总长6.29米，最频繁区间为5.5–6.0米和7.0–7.5米。不等方差t检验（t=3.93，p<0.001）表明两组差异显著，说明孤立标本可能高估或低估。总数据集支持存在大型个体，但超过6米的个体可能较少，其中22%估计≥7米。最大估计（8.09米）基于孤立牙齿（NHMUK PV R 4747），小于Newman和Tarlo的10.97米以及传闻中的25米。
- 牛津黏土组中的大型上龙科：通过分析三个不确定的上龙科标本，发现它们无法归入L. ferox，但体型更大。GPIT-PV-42022（一个孤立背椎）基于椎体长度122.03毫米估计总长为8.91米；PETMG:R274（三个相关胸椎）基于平均长度96毫米，以颈部或躯干比例估算总长范围为7.02–12.01米；NHMUK PV R 8322（一个下颌联合）基于联合长度400毫米或宽度330毫米，估算总长范围为7.52–12.2米。这些结果证明中侏罗世牛津黏土组已存在巨型上龙（≥10米）。
讨论部分：古生态学方面，L. ferox的平均总长（4.8米）超过同域上龙Peloneustes、Eardasaurus、Simolestes、Pachycostasaurus等，最大总长（5.96米）更超出1米以上。基于颞弓-关节窝距离（gullet diameter）估算，L. ferox的咽部直径（240毫米）仅次于Simolestes vorax（340毫米），远大于长吻上龙类，表明其能捕食更大猎物，是顶级捕食者。与Neosteneosaurus（6.6米）相比，虽体型相似但生态位不同。巨型化方面，晚侏罗世上龙（如Pliosaurus）可达11.71米，但中侏罗世牛津黏土组中的不确定上龙（7.02–12.2米）缩小了体型差距，表明巨型化始于中侏罗世。与鱼龙类和沧龙类相比，上龙体型较小，可能与附肢推进的高阻力有关。模型局限性包括：缺乏幼年标本、头骨长度需借用第三标本、牙齿异齿性导致缩放误差、椎骨位置不确定等。
结论翻译：基于两个保存完好的标本和一个完整头骨，提出了Liopleurodon比例更新模型。通过对37个标本数据集进行缩放，计算出总长范围为2.46–8.09米。Liopleurodon ferox是牛津黏土组中描述的最大上龙，并且可能在卡洛夫阶海洋古生态系统中占据顶级捕食者生态位约3.24百万年。不确定的牛津黏土组上龙科标本估计总长为7.02–12.2米，表明上龙类的巨型化（≥10米）演化于中侏罗世晚期。当将Liopleurodon的比例应用于晚侏罗世标本时，基默里奇阶（Kimmeridgian）和提塘阶（Tithonian）的上龙类达到了长达11.71米，代表了存在过的最大的鳍龙超目（Sauropterygia）分支。尽管未达到某些其他中生代海洋爬行动物的最大报道长度，但巨型上龙从L. ferox在中侏罗世（卡洛夫阶）开始主导海洋古生态系统，直到它们在晚白垩世土伦阶（Turonian）晚期灭绝。
