冷冻对波罗的海鲱鱼和黍鲱的收缩效应

《Fisheries Research》：Shrinkage effect of freezing on herring and sprat in the Baltic Sea

　　

体长和体重是生活史建模（life-history modelling）和资源评估（stock assessment）中的基本参数。然而，常用于保存生物样本的冷冻保存已知会改变这两者。因此，研究人员量化了冷冻对波罗的海两种鲱科鱼类（Clupeidae）——鲱鱼（herring）和黍鲱（sprat）的影响。研究人员通过德国和瑞典在2023年和2025年进行的三次水声调查（hydroacoustic surveys），共收集了954尾鲱科鱼类（520尾鲱鱼和434尾黍鲱）。针对两种形态测量（morphometric measurements）推导了校正冷冻引起的偏差的校正方程（correction equation）。估计的校正因子（correction factor）在体长方面鲱鱼高于黍鲱（2.7% vs. 1.7%），在体重方面黍鲱高于鲱鱼（3.5% vs. 1.3%），表明冷冻对形态测量具有物种特异性影响。冷冻持续时间（freezing duration）被建模为校正因子的随机效应（random effect），在所有情况下均检测到其影响。对于体长，鲱鱼在冷冻5天后达到最大收缩（3.6%），黍鲱在10天后达到最大收缩（2.2%），随后下降并稳定在较低值。对于体重，两个物种均在冷冻5天后达到最大减少（鲱鱼：2.05%；黍鲱：6.7%）。尽管收缩对多种方法学因素和生物学因素敏感，但本研究为理解和校正波罗的海鲱科鱼类中冷冻引起的偏差提供了稳健基础。

**论文解读：冷冻对波罗的海鲱鱼和黍鲱的收缩效应**

**研究背景与问题**
鱼类体长（length）和体重（weight）是生活史建模（life-history modelling）和资源评估（stock assessment）中的核心参数，广泛应用于生长、繁殖力、补充量及死亡率估算。然而，渔业调查和商业捕捞样本常采用冷冻保存（freezing conservation）以延长样本保存时间，但冷冻过程会改变肌肉组织特性，导致体长收缩和体重减轻，引入测量偏差（bias）。尽管已有研究针对多种鱼类（如大西洋鳕、圆沙丁鱼等）量化了冷冻影响，但针对小型中上层鱼类（small pelagic fish）——特别是在波罗的海（Baltic Sea）生态和经济上占主导地位的鲱鱼（herring, *Clupea harengus*）和黍鲱（sprat, *Sprattus sprattus*）——的冷冻收缩效应尚缺乏系统量化。现有资源评估数据中新鲜样本与冷冻样本的比例未知，且未校正冷冻偏差，这可能直接影响评估结果的准确性。因此，研究人员开展本研究，旨在：1）量化冷冻对鲱鱼和黍鲱体长和体重的影响；2）分析冷冻持续时间（freezing duration）的影响模式；3）推导适用于波罗的海鲱科鱼类的校正方程（correction equation），以减少数据偏差。该研究论文发表在《Fisheries Research》。

**关键技术方法**
样本来源：研究人员于2023年和2025年，通过德国和瑞典的三次波罗的海声学春季调查（Baltic Acoustic Spring Survey, BASS），在ICES分区24–29采集了954尾样本（520尾鲱鱼、434尾黍鲱），按体长等级分层抽样（鲱鱼每2 cm一级，黍鲱每1 cm一级），以覆盖完整尺寸范围。冷冻处理：新鲜样本在船上测量体长（总长，精确至1 mm）和体重（精确至1 g）后，于-18°C冷冻1、3、5、10、20、70天，室温解冻≥18小时后再次测量。数据分析：采用贝叶斯分层回归（Bayesian hierarchical regression）框架，通过集成嵌套拉普拉斯近似（Integrated Nested Laplace Approximation, INLA）拟合模型，将冷冻持续时间作为随机效应（一阶随机游走，RW1）与校正因子交互，模型评估使用Watanabe–Akaike信息准则（WAIC）和偏差信息准则（DIC）。先验采用弱信息惩罚复杂度（PC）先验。所有分析在R（v. 4.5.2）中完成，数据与代码公开于GitHub。

**研究结果**
**3.1 线性回归：解冻与新鲜测量关系**
通过线性回归（F = a + T × b）拟合新鲜测量值（F）与解冻测量值（T）的关系，得出校正因子b。结果显示，所有情况下b>1，表明冷冻后体长和体重均系统性减少。鲱鱼体长校正因子为1.0274（95% CI: 1.0212–1.0336），对应2.74%的收缩；黍鲱体长校正因子为1.0126（95% CI: 1.0031–1.0221），对应1.26%收缩。体重方面，鲱鱼校正因子为1.0166（95% CI: 1.0128–1.0203），对应1.66%减少；黍鲱校正因子为1.0354（95% CI: 1.0180–1.0528），对应3.54%减少。这一模式表明冷冻对形态测量的影响具有物种特异性：鲱鱼体长收缩更显著，黍鲱体重收缩更显著。截距a接近零，在测量精度范围内。

**3.2 冷冻持续时间的影响**
将冷冻持续时间作为随机效应纳入模型后，WAIC和DIC均显示模型拟合改善。体长收缩在早期达到峰值：鲱鱼在冷冻3天后最大收缩3.6%，随后下降并稳定在较低值（约2.2%）；黍鲱在冷冻10天后最大收缩2.2%，随后下降并稳定（约0.7%）。体重收缩方面，鲱鱼在冷冻5天后达到最大减少2.05%，其后随机效应逐渐降低（10天：0.0016，20天：0.0011，70天：0.0007）；黍鲱体重收缩在5天后达到最大6.7%，但不确定性较大（可能与黍鲱体重范围小、接近秤精度有关），后续模式不明显。总体而言，收缩并非随时间单调递增，而是先增后减或趋于稳定，可能与死后僵直（rigor mortis）等生理过程有关。

**讨论与结论**
研究人员在讨论中指出，本研究中鲱鱼和黍鲱的冷冻收缩幅度低于其他物种（如圆沙丁鱼长度收缩3.0%、体重收缩14.1%），表明收缩具有物种特异性，且与采样设计密切相关。冷冻持续时间的影响模式出乎预期：体长收缩在早期达到峰值后下降，而非持续增加至平台期，这与部分文献报道（如Wessels et al., 2010对沙丁鱼的研究）一致，可能反映了死后僵直缓解后的组织恢复。研究局限性包括：不同调查使用不同测量仪器、船上测量条件困难（尤其对体重精度影响大）、未考虑脂肪含量差异和种群遗传结构差异（波罗的海存在多个遗传分化的鲱鱼种群）。样本仅于5月采集，未覆盖全年生物周期变化。尽管如此，本研究通过两次调查、两年跨度、广泛样本覆盖，提供了稳健的校正方程。研究结论（翻译自原文）：研究人员量化了冷冻保存及其持续时间对波罗的海两种小型中上层鱼类形态测量的影响，并推导了校正方程以解释解冻样本中的偏差。这些方程适用于波罗的海鲱鱼和黍鲱，是文献中少数关于小型中上层鱼类冷冻偏差的经验参考。由于多种生物学和方法学因素可影响收缩，需进一步评估该方程对其他物种或区域的适用性，并深入理解其生理机制。鉴于体长和体重均受收缩影响，研究人员建议在数据中标记适当标签，不仅向最终用户说明测量是否来自新鲜鱼或冷冻标本，而且对于冷冻标本，还要注明冷冻时长。这允许在数据处理过程中对该偏差进行校正，同时不损害原始数据的透明度。