《Flora》：From outcrossing to reproductive assurance: Seasonal plasticity in the breeding system of bi-seasonal flowering Tamarix ramosissima Ledeb. (Tamaricaceae)
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摘要植物的季节性开花模式会显著影响其繁殖特征和授粉系统。在干旱生态系统中具有关键作用的沙漠物种——盐爪爪（Tamarix ramosissima） Ledeb.（柽柳科）就会出现双季开花现象。本研究比较了它春季和夏季开花期的繁殖系统及授粉特征。研究结果表明，春季的柱头与花药之间的
摘要
植物的季节性开花模式会显著影响其繁殖特征和授粉系统。在干旱生态系统中具有关键作用的沙漠物种——盐爪爪（Tamarix ramosissima） Ledeb.（柽柳科）就会出现双季开花现象。本研究比较了它春季和夏季开花期的繁殖系统及授粉特征。研究结果表明，春季的柱头与花药之间的距离明显大于夏季（分别为1.68 ± 0.18毫米和1.36 ± 0.22毫米）。此外，春季的花粉传播时间也更长（2.5 ± 0.3小时），而夏季则为1.0 ± 0.1小时。在春季，柱头的接受能力和花粉的存活时间也都更长。尽管两个季节中传粉者的访问都呈现双峰分布，但总体频率在春季要高得多（每朵花每小时5.39 ± 1.03次访问），而夏季仅为0.67 ± 0.16次/花·小时。因此，春季的天然结实率也显著更高（77.48 ± 10.76%），而夏季为42.72 ± 5.98%。重要的是，盐爪爪的交配系统会随季节发生变化：在春季条件良好的情况下，它会通过风媒和虫媒两种授粉方式来促进异交；而在夏季传粉者数量有限的时期，则依靠自交来确保繁殖成功。这种显著的繁殖可塑性是其在高度不稳定的沙漠环境中维持种群稳定并提升适应能力的重要策略。
引言
植物的繁殖系统包含所有直接影响其后代遗传构成的繁殖特征（Wyatt, 1983），主要包括花部特征、授粉机制以及交配模式（Charlesworth, 2006）。花的形态结构与授粉动态会直接或间接决定植物所采用的繁殖系统类型（Barrett, 2010; Ling et al., 2022）。因此，研究花部特征和繁殖系统不仅有助于理解授粉机制和交配策略，还能帮助揭示植物的进化路径及其环境适应性（Liu et al., 2017）。
双季开花是一种物候现象，指植物在一个生长季节内会出现两次明显的开花期，或者出现持续时间较长且有两个明显高峰的开花现象，从而在两个时期都能形成种子（Picó & Retana, 2003）。这种复杂的生命史策略源于长期的生态适应，在资源分配、生态恢复力以及环境变化中的进化方向等方面都起着关键作用（Wang, 2007; Gaudinier & Blackman, 2019）。
以往针对双季开花物种的研究表明，随着植物为提升适应能力而调整繁殖策略，其花部特征、开花时间、奖励机制以及交配系统都可能随季节发生变化。例如，一些凤梨科植物在资源丰富、传粉者活跃的第一个开花期会倾向于异交，以此增加遗传多样性；而在第二个开花期，由于环境压力或传粉者不足，它们会增加自交比例，以确保能够结实，这表明自交是保障繁殖成功的重要机制（Nú?ez-Hidalgo & Cascante-Marín, 2024）。
盐爪爪（Tamarix ramosissima） Ledeb.（柽柳科）具有明显的双季开花特征：春季开花期较短，大约从5月下旬持续到6月上旬，时长约14天；随后是夏季开花期，从6月下旬持续到9月上旬，时长约85天（Liu et al., 2017）。开花时间是影响植物适应能力的关键生命史特征，尤其在季节变化剧烈的环境中尤为重要（Samach, 2012; Gaudinier & Blackman, 2019）。鉴于古尔班通古特沙漠存在显著的季节差异，盐爪爪的生态适应性很可能与其繁殖系统的季节性可塑性密切相关。研究这些繁殖上的变化对于了解其进化适应机制至关重要，而这又对生态系统保护以及评估未来气候条件下的物种生存能力具有重要意义。
本研究以古尔班通古特沙漠中的盐爪爪自然种群为研究对象，全面比较了其春季和夏季开花期之间的花部特征、授粉系统（风媒、虫媒、风虫混合授粉）以及交配系统。通过分析不同季节间繁殖特征的差异，我们旨在阐明植物为应对不断变化的授粉环境而产生的繁殖系统差异所带来的适应意义。具体而言，本研究要解决以下问题：（1）盐爪爪在春季和夏季的花部特征及授粉特性有何不同？（2）其交配系统是否会随季节发生变化？如果会，异交与自交之间的平衡是如何变化的？（3）当从传粉者丰富的春季过渡到传粉者稀缺的夏季时，盐爪爪采用了哪些适应策略来确保繁殖成功？总体而言，这项研究为理解极端环境中的沙漠植物所具有的多样化繁殖适应策略提供了重要的科学依据和实证案例。
章节节选
研究物种与研究地点
盐爪爪（Tamarix ramosissima） Ledeb.（柽柳科）是一种耐旱性极强且能适应贫瘠土壤的多年生灌木或小乔木（Yan et al., 2011）。它在古尔班通古特沙漠的沙丘稳定以及退化生态系统的修复中发挥着重要作用（Tiemuerbieke et al., 2024）。该物种存在两个明显的开花期：春季开花发生在5月下旬至6月上旬，花朵长在上一年的枝条上，花序的长度为31.74 ± 7.81毫米。
花部特征观察结果
盐爪爪的花在四个发育阶段呈现出不同的形态变化（见图1）。在第一阶段，花瓣呈粉色，花冠仅微微展开。花药也为粉色，花丝则呈卷曲状。柱头为白色，呈球形，表面闭合，未观察到花蜜分泌现象（见图1a）。进入第二阶段后，花瓣颜色变为浅粉色，花冠进一步完全展开。花药仍为粉色，但花丝
讨论
盐爪爪通过双季混合交配系统来应对沙漠环境中恶劣且难以预测的条件。具体而言，它在春季条件良好的时候会采用风媒和虫媒相结合的异交策略，而在夏季环境恶劣时则转而依靠自交来确保繁殖成功。
在春季，盐爪爪具有适合风媒授粉的多种特征，其中包括突出的
资金支持
本研究得到了中国国家自然科学基金的支持（项目编号为32360084）。
CRediT作者贡献说明
张梦媛：撰写——初稿、验证、方法学、研究实施、正式分析、可视化处理。冷佳辉：撰写——验证、监督、方法学、研究实施、概念构建。崔洪菊：撰写——验证、监督、方法学、研究实施。史俊学：撰写——验证、监督、方法学、可视化处理。李媛媛：撰写——审阅与编辑、验证、监督、资源协调、项目管理。石翔：撰写——审阅与
未引用参考文献
Gaudinier and Blackman, 2020
图_S1 盐爪爪的生存环境
CRediT作者贡献说明
张梦媛：撰写——初稿、可视化处理、验证、方法学、研究实施、正式分析、数据整理。冷佳辉：验证、监督、方法学、研究实施、概念构建。崔洪菊：验证、监督、资源协调、项目管理、方法学。史俊学：可视化处理、验证、监督、方法学。李媛媛：撰写——审阅与编辑、可视化处理、验证、监督、资源协调、项目管理。石翔：
Meng-Yuan Zhang|Jia-Hui Leng|Hong-Ju Cui|Jun-Xue Shi|Yuan-yuan Li|Xiang Shi
中国新疆石河子市832003，石河子大学城市与环境科学学院
