《Flora》：Functional adjustment of woody species with contrasting leaf habits across savannas on different edaphic conditions
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摘要新热带草原分布于深度、地形及土壤理化性质各不相同的地带，但植物如何从功能和结构层面适应这些条件仍需进一步研究。我们探讨了三种不同类型的土壤——深度较大的冲积平原土壤（典型草原）、较浅的岩石土壤（岩石草原）以及沙质冲积土壤（冲积草原）——对六种植物功能特征的影响。我们在143种
摘要
新热带草原分布于深度、地形及土壤理化性质各不相同的地带，但植物如何从功能和结构层面适应这些条件仍需进一步研究。我们探讨了三种不同类型的土壤——深度较大的冲积平原土壤（典型草原）、较浅的岩石土壤（岩石草原）以及沙质冲积土壤（冲积草原）——对六种植物功能特征的影响。我们在143种木本植物中分析了这些特征是否反映了保守型或进取型的资源利用策略，这些植物涵盖了常绿、半落叶和落叶三种叶型。在所有植被类型中，落叶物种的比例较高，分别为50%的物种和61.4%的个体。在典型草原、岩石草原和冲积草原共有的23种物种中，有82.6%的物种和77.6%的个体为落叶物种。与岩石草原和冲积草原相比，典型草原的叶片落叶性、比叶面积以及树皮厚度更低，而植株高度则更高。这一结果表明典型草原的季节性水分压力较低，植物的水资源利用策略更为进取。不同植被类型之间在叶面积、木材密度和植株高度方面的差异主要由种内变异导致，物种更替并未造成显著差异。我们认为，这三种草原中的物种分布反映了叶片物候期以及植物为应对不同土壤的水分限制而产生的生理和结构适应性。这些适应性主要体现在那些在多种植被类型中普遍存在的物种上，尤其是巴西塞拉多地区的常见物种。
引言
生态学中的一个重要问题是：植物如何调整其物候、形态和生理特征以适应不同的植被和土壤条件。不同植物物种对不同土壤条件的耐受能力存在差异，而土壤条件则如同环境筛选器，有利于那些具有适合当地非生物条件特征的物种生存（Cadotte和Tucker，2017；Pierce等人，2007）。因此，物种对栖息地变化的耐受程度决定了它们在异质景观中的分布和丰度。这种能力被称为表型可塑性或功能适应性（Bradshaw，1965；Sultan，2003；Valladares等人，2006）。要阐明环境条件与植物功能适应性之间的因果关系，一种方法是分析哪些物种特征是对其所处特定土壤条件的适应性反应（Carrijo等人，2021；Cássia-Silva等人，2017；Maracahipes等人，2026；Pérez-Harguindeguy等人，2013）。最终，植物对土壤条件的适应性可能解释了不同生境中物种组成、丰富度和丰度的差异（Abadia等人，2023；John等人，2007）。
新热带草原类型的塞拉多生物群落因其极高的环境异质性而非常适合开展此类研究，这种异质性贯穿从生物群落尺度（Sano等人，2019；Silva等人，2006）到细尺度景观（Oliveira-Filho和Ratter，2002；Ribeiro和Walter，2008）的广泛空间范围。典型草原主要分布在地势平坦、土壤深厚且排水良好的地区，而岩石草原则生长在地形崎岖、土壤较浅且发育不全的地区（Ribeiro和Walter，2008）。尽管有一些研究认为这些草原类型间的木本植物区系独特性有限（Mews等人，2014；Santos等人，2017），但也有研究发现了明显的植物区系差异，其中包括一些仅存在于岩石草原的特有物种（Lenza等人，2011；Maracahipes等人，2011；Maracahipes-Santos等人，2017）。因此，典型草原和岩石草原的植物区系被视为互补关系（Mews等人，2014），不过其形成机制仍不明确。此外，岩石草原的植物比典型冲积草原的植物具有更强的节水特性，这使其更符合旱生植被的范畴（Carrijo等人，2021）。
在三种植被类型中都存在的物种，以及那些分布范围受限或具有特定偏好性的物种的共同出现（Mews等人，2014；Veríssimo等人，2024），表明塞拉多草原类型之间的植物区系差异是由物种的耐受限度以及对土壤性质变化的适应性调整所决定的。叶面积、叶厚、比叶面积、木材密度和植株高度等结构特征，被广泛认为是适应新热带草原土壤湿度条件的关键功能性特征（Carrijo等人，2021；Cássia-Silva等人，2017）。例如，那些生活在水分更为匮乏、季节性水分限制更严重的干旱生境中的植物，如塞拉多地区的草原植物，往往具有更小、更厚的叶片，比叶面积也更低，而那些生活在水分条件较好的生境中的植物，如森林中的植物，季节性水分限制较小（Maracahipes等人，2018；Power等人，2019）。这些不同的策略被视为适应性表现，反映了植物在资源分配上的基本权衡：在水分受限的生境中，植物会将资源用于保持水分的性状，而在水分条件较好的生境中，则会更注重发展获取水分的性状。这种补偿性策略既包括对稀缺资源的保存，也包括对丰富资源的获取，它可以在同一物种内部或不同物种之间发挥作用（Maracahipes等人，2018；Maracahipes-Santos等人，2023）。种内变异使得同一物种能够适应不同的生境，从而增加不同生境间的植物区系相似性，而种间变异则促使不同物种适应不同的生境，进而导致物种分化。
在新热带草原中，有一种重要的但尚未得到充分研究的、有助于物种应对气候、水分和土壤养分时空变化的功能特征，那就是由干旱引发的叶片落叶程度（Barros等人，2026；Cássia-Silva等人，2026；Maracahipes等人，2026）。这种现象也被称为叶片物候期，其范围从全年都保持叶片的常绿物种，到在干旱季节会完全落叶的落叶物种不等（Lenza和Klink，2006；Pirani等人，2009；Silvério和Lenza，2010）。值得注意的是，同一物种内的季节性落叶程度会随着当地水分限制程度的不同而有所变化（Lenza等人，2025；Silvério和Lenza，2010）。目前尚不清楚的是，不同物种之间这些不同的叶片物候期模式——即种间变异——如何影响物种在不同生境中的分布。
以塞拉多的木本植物为研究对象，我们探讨了具有不同叶片物候期的木本植物在三种不同土壤类型的草原上，其功能特征是否存在差异：一种是地势平坦、土壤深厚且排水良好的典型草原，另一种是保水能力较低的沙质冲积草原，第三种则是土壤含水量低且地形崎岖的岩石草原。我们的研究基于以下三个前提：1）典型草原的干旱程度低于冲积草原（Carrijo等人，2021；Veríssimo等人，2024）和岩石草原（Silvério和Lenza，2010）；2）在塞拉多地区，干旱季节的落叶现象是避免季节性水分压力的有效机制（Franco等人，2005；Lenza和Klink，2006）；3）塞拉多的木本植物会根据水分压力调整自身的功能特征（Carrijo等人，2021；Cássia-Silva等人，2017；Franco等人，2005）。基于这些前提，我们提出以下假设：a）与冲积草原和岩石草原相比，典型草原中常绿物种的出现频率更高，而落叶物种的出现频率更低；b）在干旱程度更高的冲积草原和岩石草原中，木本植物会采取更为保守的节水型形态特征，即植株高度、比叶面积、叶面积较低，而叶厚和木材密度则较高；c）常绿物种由于能在干旱季节保持光合作用活跃的叶片，因而具有更为保守的节水特征，而落叶物种则表现出更为进取的节水策略。
章节摘录
研究区域
本研究在阿拉瓜亚河流域沿500公里纬度梯度分布的六个市镇的11个草原地点进行，该区域位于亚马逊-塞拉多过渡带内的西部塞拉多生物群落中（图1）。其中7个地点位于地势平坦、土壤深厚且排水良好的冲积平原上，根据Ribeiro和Walter提出的标准，这些地点被归类为典型草原（TS）（Ribeiro和Walter，2008）。另外2个地点位于地势陡峭的岩石草原上
研究物种
我们从143个物种中采集了3,943个个体样本，其中典型草原有128种物种，岩石草原有77种，冲积草原有33种（表S2）。仅有23种物种（占所有记录物种的16.1%）同时存在于三种植被类型中。在典型草原和岩石草原之间共有的物种比例较高，为28.7%，而仅在典型草原和冲积草原之间共有的物种比例较低，为5.6%，在岩石草原和冲积草原之间则没有仅有两者共有的物种
讨论
在本研究中，我们发现：（i）在典型草原、岩石草原和冲积草原中，木本植物为应对季节性水分压力而采用的主要策略是叶片在干旱季节落叶，但在所评估的功能特征中，只有比叶面积和树皮厚度存在显著差异，常绿物种的这些数值低于落叶物种和半落叶物种；（ii）群落层面的分析与种内分析结果高度一致，这说明共存的物种
结论
我们的研究从整体上揭示了物候期、功能特征以及种内变异如何共同影响塞拉多不同草原生境中的木本植物群落。我们发现，干旱季节的落叶现象是典型草原、岩石草原和冲积草原中植物避免季节性水分压力的重要且有效的策略，但仅依据物候期分类并无法完全体现物种间的功能差异。实际上，植物的功能响应是
资金支持信息
巴西高等教育人员发展协调委员会（CAPES）、国家科学技术发展委员会（CNPq）、美国国家科学基金会、圣保罗研究基金会（FAPESP）以及塞拉皮列拉研究所提供了资金支持。
补充材料
与本文相关的补充材料可在在线版本中找到。
CRediT作者贡献说明
Eddie Lenza： 文章撰写——审稿与编辑、文章撰写——初稿撰写、研究指导、方法设计、数据收集、资金筹集、数据管理、概念构思。Marina Scalon： 文章撰写——审稿与编辑、文章撰写——初稿撰写、方法设计、数据收集、定量分析、概念构思。Arthur Veríssimo： 文章撰写——审稿与编辑、文章撰写——初稿撰写、方法设计。Lorrayne Aparecida Gon?alves： 文章撰写——审稿与编辑、文章撰写——初稿撰写。Jhany Martins： 文章撰写——审稿与
Eddie Lenza|Marina Scalon|Arthur Veríssimo|Lorrayne Aparecida Gon?alves|Jhany Martins|Ana Clara Abadia|Daielle Carrijo|Leonardo Maracahipes-Santos|Cibele Cássia-Silva|Matheus Carneato|Letícia Gomes|Leandro Maracahipes
马托格罗索州立大学生态与保护研究生项目，巴西马托格罗索州新哈万蒂纳市，邮编78690-000，P.O Box 08
