种-面积关系通过增强物种异步性的面积依赖性，进而推动稳定度-面积关系

《Forest Ecology and Management》：The species-area relationship drives the stability-area relationship by amplifying the area dependence of species asynchrony

　　•在温带森林中，物种丰富度与稳定性会随面积增大而提升。•降水量和土壤碳氮比间接影响稳定性与面积之间的关系。•由面积导致的物种异步性是驱动稳定性与面积关系的主要因素。•景观森林管理：应从追求最大物种数量转向增强物种异步性。

引言
在过去的半个世纪里，人们在阐明局部尺度上生物多样性与生态系统稳定性之间的关系方面取得了显著进展（Ives和Carpenter，2007；May，2001；Pimm，1984）。然而，面对全球环境变化，要维持生态系统的结构、功能及其服务功能，就迫切需要更深入地了解大空间尺度上的稳定性问题。大规模生态系统的稳定性对人类社会的福祉至关重要。尤其是，全球粮食安全在很大程度上取决于区域乃至全球范围内农作物生产的稳定性（Meng等人，2024）。同样，物种的长期存活也依赖于其种群动态在大空间尺度上的稳定性（Loreau和de Mazancourt，2013）。因此，稳定性的空间尺度变化——即稳定性模式在不同尺度上的变化规律——对于理解跨尺度的生态可持续性以及预测栖息地破坏对生态动态的长期影响具有重要意义。不过，将生物多样性与稳定性之间的关系从局部尺度推广到更大空间尺度的研究仍然有限（Gonzalez等人，2020；Liang等人，2022）。这一知识缺口严重限制了我们将理论见解转化为能够提升大尺度森林生态系统稳定性的管理措施的能力。

空间尺度定律使我们能够根据较小尺度上的观测结果推断出更大尺度上的模式（Ritchie和Olff，1999）。物种-面积关系被认为是生态学中最普遍存在的尺度关系之一（Matthews等人，2021），它描述了物种丰富度随采样面积增大而增加的现象。最近的研究还揭示了生态系统稳定性与面积之间的关系（EStAR）（Wang等人，2017；Liang等人，2025），该关系说明了生态系统稳定性特征——如总丰度或生物量的时间稳定性——如何随观测面积的大小而变化。由于不同群落的空间波动存在差异，整体生态系统稳定性往往会随着观测面积的增大而提高。物种-面积关系和生态系统稳定性-面积关系可以绘制在对数坐标上，其中的斜率表示稳定性随面积增加的速率。通过整合物种-面积关系和生态系统稳定性-面积关系的空间尺度模式，就可以将生物多样性与稳定性之间的关系从较小尺度推广到较大尺度。如果高空间周转率与高度异步的动态相关，那么物种-面积关系的对数斜率和生态系统稳定性-面积关系的对数斜率可能会呈正相关，这样一来，物种丰富度和生态系统稳定性就会随面积的增加而一同上升（Wang和Loreau，2016）。然而，如果局部层面的异步动态主要是由空间环境变化而非物种更替所驱动，那么生物多样性和稳定性的空间尺度可能会出现脱节（Delsol等人，2018；Wang和Loreau，2016）。弄清物种-面积关系的对数斜率与生态系统稳定性-面积关系的对数斜率之间的关系，有助于我们更好地理解生物多样性与稳定性关系在大空间尺度上的适用性。在给定的区域内，生态系统稳定性可以表示为物种异步性与平均物种稳定性的乘积（Thibaut和Connolly，2013）。因此，经过对数转换后的生态系统稳定性等于经过对数转换后的平均物种稳定性与物种异步性之和。这一理论框架不仅阐明了物种层面和生态系统层面稳定性空间尺度模式之间的内在联系，还揭示了物种异步性和物种稳定性所带来的尺度效应是如何调节这种关系的。具体而言，物种异步性-面积关系反映了随着空间面积的增加，物种之间时间波动差异的尺度变化模式；而物种稳定性-面积关系则反映了随着空间面积的增加，物种种群平均稳定性的尺度变化模式。从理论上讲，物种-面积关系的斜率可以通过物种异步性-面积关系的斜率和物种稳定性-面积关系的斜率，以独立或共同的方式影响生态系统稳定性-面积关系的斜率。

环境条件可能会影响物种-面积关系的对数斜率与生态系统稳定性-面积关系的对数斜率之间的关系。年平均温度和年平均降水量是最基本的能量和水分指标，它们决定了生态系统的各种过程。年平均降水量通过调节植物分布和水分胁迫下的生存策略的空间差异，影响着物种的空间分布（Towers等人，2023），而年平均温度则通过代谢效应影响物种间的竞争强度和稳定性（Brown，2004）。研究表明，在降水充足的生境中，物种在资源利用方面表现出更强的空间互补性，通常具有更高的空间异步性（Yao等人，2025）。相反，在干旱或极端温度环境下，由于环境过滤作用，物种间的空间异步性往往会有所降低（Wilcox等人，2017）。因此，降水可能通过促进物种异步性-面积关系或物种-面积关系，从而在更大空间尺度上提升生态系统稳定性-面积关系。年平均温度通过调节物种的代谢速率和物种更替率，对空间格局产生深远影响。根据代谢生态学理论，较高的温度会加速生化反应速率，促使物种在空间上更频繁地更替，进而可能提高大范围区域的生物多样性（Brown，2004）。然而，较高的年平均温度会降低物种间动态的异步性，从而显著降低稳定性（Liang等人，2022；Ma等人，2017）。因此，年平均温度可能通过调节物种对环境变化的敏感度，来影响物种异步性和稳定性随面积增加而发生的变化。此外，土壤碳氮比作为反映氮素可用性的关键化学指标，不仅直接影响植物的养分吸收和生长表现，还会深刻影响微生物群落结构和养分循环过程（Larson等人，2024；Zhang等人，2025）。因此，它会随着空间尺度的变化而影响生物多样性和生态系统稳定性。较高的土壤碳氮比意味着氮素供应不足，这会限制植物获取土壤中的氮素，进而制约植物生长，同时可能抑制微生物介导的有机物分解和矿化速率（Cui等人，2022）。在这样营养受限的环境中，共存的物种往往被迫采取趋同的、保守的生存策略（例如降低生长速率）。这样一来，它们对环境变化的响应趋于同步，从而导致种间同步性增加（即异步性降低）。这可能会削弱因空间尺度扩大而带来的异步补偿效应，进而限制生态系统稳定性随面积增加而提升的可能性（Zhao等人，2020）。相反，在土壤碳氮比较低的生境中（即氮素相对充足），资源限制的减少会促进功能策略的多样化。这使得不同物种能够以不同的方式利用资源，从而增强种间异步性。随着空间尺度的扩大，这种种间异步动态会被进一步放大，进而增强生态系统稳定性随面积增加而提升的可能性（Tilman，1982）。不过需要指出的是，从土壤碳氮比到物种功能策略，再到生态系统稳定性的机制联系，目前大多基于观测数据和理论推导。从个体生理反应到宏观稳定性模式的传导路径仍然缺乏直接的实验证据。未来的研究应进一步探索这一过程背后的生理调控机制。尽管土壤碳氮比是用于描述营养状况和预测群落结构变化的关键指标，但它作为生态系统稳定性-面积关系驱动因素的作用仍需通过直接的实验证据来验证。本研究旨在阐明土壤碳氮比梯度是如何在宏观尺度上推动生态系统稳定性-面积关系的变化的，并为深入理解在营养限制条件下维持这一宏观生态格局的潜在机制提供实证依据。最终，这项研究对于预测和管理不同肥力条件下的大规模森林生态系统的稳定性具有重要的意义。

本研究以中国东北部的温带森林为研究对象，旨在回答三个关键问题：（1）生态系统稳定性及其潜在驱动因素（如物种异步性和物种稳定性）是否具有普遍的空间尺度变化模式，具体而言是否存在正向的生态系统稳定性-面积关系；（2）物种-面积关系是如何发挥作用从而决定生态系统稳定性-面积关系的；（3）气候和土壤条件是如何调节多样性、异步性及稳定性与面积之间的依赖关系的。我们提出以下假设：（1）生态系统稳定性及其生物学驱动因素（物种异步性和物种稳定性）都会随着采样面积的增大而增加。我们认为，随着空间尺度的扩大，由环境差异性带来的空间保险效应会愈发强烈，从而形成稳定的正向生态系统稳定性-面积关系（Wang等人，2017）。（2）物种异步性-面积关系是推动生态系统稳定性-面积关系发展的主要因素。较高的物种更替率会增强一个区域内的响应多样性，进而促进强烈的空间异步性的形成。这种在大尺度上积累的异步性可以有效抵消局部波动，显著提升整个生态系统的稳定性（Liang等人，2025）。（3）环境因素会显著调节物种异步性的面积依赖性机制。例如，土壤碳氮比起着关键的调节作用：在碳氮比较低的情况下（即氮素充足的环境中），资源限制的减少会促进物种生态位的分化，进而增加大范围内的物种异步性。相反，在碳氮比较高的情况下（即氮素受限的环境中），强烈的环境过滤作用会迫使共存的物种采取趋同的、保守的生存策略，这会削弱大范围内物种异步性的积累，进而降低这些尺度上的生态系统稳定性（Suonan等人，2023；Wang和Loreau，2014）。年平均降水量和年平均温度可能会通过调节物种-面积关系的斜率或物种异步性-面积关系的斜率，从而影响生态系统稳定性-面积关系的斜率。基于这些假设，我们构建了图1和图S1中所呈现的概念框架。

样本采集设计
研究区域涵盖了黑龙江省、吉林省、辽宁省以及内蒙古自治区东部部分地区。2017年夏季，我们采用机械化的网格抽样方法设置了456个圆形森林调查样地。每个样地的中心位于预定的地理坐标上，半径为17.82米（约0.1公顷），各样地之间的间距约为30公里。为了确保群落结构的代表性以及空间的连续性，我们采用了严格的抽样策略。

随着采样面积的增加，生态系统稳定性及其潜在驱动因素的尺度变化模式
线性混合效应模型显示，在温带森林中，随着采样面积的增大，生物多样性指标和稳定性指标都呈现出一致的上升趋势（图2）。具体而言，物种丰富度（图2a）、物种异步性（图2b）、物种稳定性（图2c）以及生态系统稳定性（图2d）都随着采样面积的扩大而显著上升。这些发现表明，更大的空间范围不仅能支持更高的物种丰富度，还能促进更强的稳定性。

多样性、稳定性以及稳定机制的面积依赖性
我们的研究显示，物种丰富度会随着采样面积的增大而显著增加，这一结果与经典的物种-面积关系相符（Matthews等人，2021）。这一模式印证了岛屿生物地理学和生境异质性假说的一些基本理论，说明更大的面积能够整合更多样化的微环境和资源梯度，从而为更多物种的共存提供条件。与此同时，生态系统的时间稳定性也会随着采样面积的增大而提高。

局限性与展望
尽管本研究通过结构方程模型识别出了多种作用路径，但由于它依赖于观测数据，因此在得出因果结论时需格外谨慎。未来的研究应结合长期控制实验，比如在不同气候带设置多样性梯度样地，通过实验手段操控物种组成和环境因素，从而直接验证物种异步性-面积关系在生态系统稳定性尺度变化中的作用。此外，

结论
本研究系统地揭示了温带森林生态系统的时间稳定性随采样面积增加的尺度变化模式，将经典的物种-面积关系扩展为稳定性-面积关系，同时阐明了气候和土壤因素对多样性-稳定性-面积关联的内在调控机制。我们的研究结果表明，物种丰富度、时间稳定性、物种稳定性以及物种异步性都会随面积的增加而上升。生态系统稳定性-面积关系的斜率……

致谢
本项工作得到了中国国家重点研发计划的资助（项目编号：2023YFF1304001–01）。

利益冲突声明
作者声明自己不存在任何可能影响本文研究结果的已知利益冲突或个人关系。

致谢
本项工作得到了中国国家重点研发计划的资助（项目编号：2023YFF1304001–01）。

赵秀海|韩新宇|王娟|张春雨|赵秀海