《Fungal Ecology》：Elemental divergence of Terfezia boudieri ascocarps from extractable soil pools in semi-arid calcareous habitats
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摘要在半干旱的石灰岩生态系统中，关于沙漠松露元素组成与可提取土壤元素库之间关系的实地研究仍然较少。本研究调查了土耳其中部安纳托利亚地区与柳叶石竹相关的五个自然生长地。每个生长地都被视为分析的生态单元，通过汇总子囊果样本和复合土壤样本来描述该生长地层面的真菌及土壤元素特征。这些土壤
摘要
在半干旱的石灰岩生态系统中，关于沙漠松露元素组成与可提取土壤元素库之间关系的实地研究仍然较少。本研究调查了土耳其中部安纳托利亚地区与柳叶石竹相关的五个自然生长地。每个生长地都被视为分析的生态单元，通过汇总子囊果样本和复合土壤样本来描述该生长地层面的真菌及土壤元素特征。这些土壤呈微碱性（pH 7.52–7.68），盐分含量低（EC 0.20–0.58?mS?cm?1），且可提取磷的含量极低（0.00205–0.02355?g?kg?1）。不同生长地的子囊果元素组成存在差异：钾是主要的大量元素，含量为19.5–27.7?g?kg?1；磷的含量在7.0至10.3?g?kg?1之间；而铁的微量元素含量变化范围最大，为194–913?mg?kg?1。为了描述子囊果与可提取土壤元素之间的差异，研究者计算了两者之间的比值，并对数值进行对数转换，以进一步分析这种差异程度。在各个生长地中，尽管土壤中的磷含量极低，但子囊果中的磷浓度依然保持较高水平；而钙的含量则始终低于土壤中的钙含量。铁含量的差异则表明不同生长地或微生境之间存在更大的异质性。这些结果表明，在石灰岩干旱环境中，T. boudieri子囊果的元素组成并不能简单反映土壤中的元素情况。这项基于生长地层面的研究并未确定具体的元素吸收机制，而是提出了若干可验证的生态学假说，涉及磷的维持、钙的限制、铁在微生境中的差异，以及、柳叶石竹与土壤之间的相互作用。
引言
沙漠松露是一种适应干旱和半干旱生态系统的地下子囊菌，其分布范围从地中海沿岸延伸到北非、中东，再到西亚和中亚的部分地区。在这一类群中，Terfezia属物种多出现在石灰岩和碱性土壤中，这类土壤通常磷含量较低，且季节性水分限制较为明显。实地研究表明，T. boudieri的分布具有不连续性，且局限于特定区域，这表明它对生长环境有很强的选择性，需要同时具备适宜的土壤、气候条件以及宿主植物（Akyüz等人，2015；Fortas等人，2022）。
在富含碳酸盐的干旱环境中，元素的溶解度和移动性受pH值、碳酸盐含量、土壤质地以及水分状况的影响（Carrillo-González等人，2006；Tarnawczyk等人，2025）。因此，土壤中元素的总浓度只能有限地反映真菌及相关植物所能利用的元素种类。在生态学分析中，可提取的、经过特定处理的土壤成分比单纯的土壤整体成分能提供更多有用的信息，尤其是在碳酸盐化学特性限制养分可用性的环境中（Dari等人，2019；Rogers等人，2019；Petruzzelli等人，2020、2023）。将子囊果的元素组成与当地的土壤理化性质以及可提取元素数据结合分析，有助于区分由生长环境导致的元素特征，而非单纯反映土壤的整体地球化学特征。
土耳其中部的安纳托利亚地区为研究这些关系提供了理想的干旱环境。该地区属于大陆性气候，土壤为石灰岩草原土，已有研究显示多出现在耐旱灌木群落中，这类群落通常生长在非盐碱、碱性、钙含量高、沙质土壤中，且土壤中可供植物利用的磷含量较低（Akyüz等人，2012、2015；Türko?lu和Castellano，2014；Türko?lu等人，2015）。虽然已有研究报道了多种沙漠松露的元素组成，但将子囊果的元素特征与同一地点的可提取土壤大量元素和微量元素含量相结合的宏观实地数据仍然十分有限。这一不足限制了对干旱环境中生态关系的理解，因为土壤化学性质的细微差异就会显著影响元素的可用性以及真菌的元素特征（Oddis等人，2010；Orczán等人，2012；Vetter和Kruzselyi，2014；Popovi?-Djordjevi?等人，2019；Ramond等人，2022）。
这类基于生长地层面的数据对于构建关于宿主植物-真菌-土壤相互作用的假说尤为重要。对于与耐旱宿主植物共生的菌根型沙漠松露而言，其子囊果的元素组成可能反映了土壤地球化学特征、宿主植物相关的养分动态以及当地微生境条件的综合影响。不过，这类实地数据应谨慎解读：子囊果与土壤元素之间的关联虽然可以揭示某些规律并形成生态学假说，但并不能直接证明元素的吸收途径或生理机制。
基于以上背景，本研究调查了土耳其中部安纳托利亚地区半干旱石灰岩景观中与柳叶石竹相关的五个自然生长地。每个生长地都被视为分析的生态单元，研究者通过汇总子囊果样本并与同一位置的复合土壤样本进行对比分析，旨在判断在生长地层面，子囊果的元素组成是否与相应的可提取土壤元素库存在元素特异性差异。研究者使用子囊果与可提取土壤的比值来描述两者之间的比例差异，同时对数值进行对数转换，以此初步分析这种差异程度，而非直接作为元素吸收机制的证据。通过结合子囊果的元素特征、土壤的理化性质以及可提取元素数据，本研究试图识别该地区的元素分布规律，并提出有关磷的维持、子囊果中钙含量变化较小、铁含量差异以及石灰岩干旱环境中、柳叶石竹与土壤之间相互作用的可验证假说。
章节要点
研究区域
本研究从土耳其中部安纳托利亚地区的克尔塞希尔省的五个非农业牧场生长地采集了蘑菇和土壤样本，这些地方此前已确认存在（见图1）。这五个研究生长地分别为Aydogmus、Akcaagil、Savcili、Fakili和Kesikkopru，每个生长地都被视为独立的分析单元。这些地方长期以来一直用于传统的松露采集活动，但并未进行正式的土地管理，因此土壤条件存在一定差异。
生长地层面的土壤条件
研究结果是在生长地层面呈现的，五个研究生长地均被视作分析单元。在克尔塞希尔的这五个生长地中，土壤的理化性质存在明显的差异，但各生长地的pH值基本一致。其中四个生长地（Akcaagil、Savcili、Fakili和Kesikkopru）的土壤质地为沙质到沙壤质，这些土壤的饱和度在29.0%到34.5%之间，有机质含量较低，为0.63–1.39%。
生长地层面的土壤条件
作为分析单元的五个生长地的土壤都具有干旱环境的典型特征：pH值略偏碱性（7.52–7.68），盐分含量低（EC 0.20–0.58?mS?cm?1），有机质含量普遍较低。这样的土壤特征与地中海及半干旱地区已报道的沙漠松露生长地的情况一致（Morte等人，2009；Akyüz等人，2012；Bonifacio和Morte，2014；Gezer等人，2014；Bradai等人，2015）。由于pH值范围较窄，该数据集中各生长地之间的差异并不明显。
数据与材料的获取情况
所有数据均列于表1、表2、表3、表4以及补充表S1–S3中。
资金支持
本研究得到了土耳其KOP区域发展管理局和发展部的资助（项目编号：2021A-3006）。
作者贡献说明
Funda Atila：概念设计、数据整理、正式分析、研究实施、方法设计、软件应用、研究监督、结果可视化、初稿撰写、论文修改。 Ahmet Kazankaya：数据整理、研究实施、资源获取、论文修改。 Suleyman Armagan：资金筹集、研究实施、结果验证、论文修改。
利益冲突声明
作者声明存在以下可能被视为利益冲突的财务利益或个人关系：Funda Atila表示其研究工作得到了土耳其KOP区域发展管理局和发展部的财政支持。其他作者则声明自己没有可能影响本研究结果的任何已知财务利益或个人关系。
致谢
我们衷心感谢Makbule Erdo?du教授在样品采集和物种鉴定阶段给予的宝贵帮助。
Funda Atila|Ahmet Kazankaya|Suleyman Armagan
