《Ibis》：Counter-factual simulation highlights requirements for additional management to avert extinction of a relict Tītī/Sooty Shearwater population
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海鸟在全球扮演着关键生态角色，但面临日益增加的威胁。其中，Tītī（灰鹱） *Ardenna grisea* 是南半球最丰富且具有显著文化意义的物种之一，但也受到威胁。新西兰的Kapiti岛拥有一个Tītī繁殖群，尽管非本地哺乳动物捕食者已被根除，该种群仍在持
海鸟在全球扮演着关键生态角色，但面临日益增加的威胁。其中，Tītī（灰鹱） *Ardenna grisea* 是南半球最丰富且具有显著文化意义的物种之一，但也受到威胁。新西兰的Kapiti岛拥有一个Tītī繁殖群，尽管非本地哺乳动物捕食者已被根除，该种群仍在持续下降。关键驱动因素是海洋条件变化和Weka（ *Gallirallus australis* ）对雏鸟的捕食。邻近的Mana岛也拥有一个Tītī种群，但无Weka，提供了一个天然的“对照”地点。尽管Kapiti及更广泛新西兰地区的Tītī种群在下降，且具有生态和文化重要性，但对其生命率（即从多个不同数据流综合以减轻不确定性）的全面估计却很少。研究人员将来自Mana岛（1991–2025年）和Kapiti岛（2022–2025年）的Tītī数据拟合到集成种群模型（IPM）中，以估计生命率和种群大小，并在两种情景下预测Kapiti种群的未来：现状情景和基于Mana岛繁殖成功率估计的反事实“无Weka”情景。成鸟年生存率估计为0.900（95% CI 0.875–0.920），未成熟个体（即返回繁殖地成为成鸟之前，高峰期在6–7岁）生存率为0.776（0.735–0.816），繁殖概率为0.807（0.723–0.879），Kapiti岛（有Weka）的繁殖成功率为0.019（0.005–0.043），Mana岛（无Weka）的繁殖成功率为0.420（0.374–0.468），Kapiti岛成鸟种群大小为237（147–313）。若无有效干预，从2025年开始的预测显示，到2050年Kapiti种群将下降70%（λ=0.953；0.848–1.00）。然而，反事实预测仍显示持续下降，尽管速度较慢（λ=0.969；0.875–1.000），表明除Weka捕食外还有其他压力。研究结果支持Kapiti岛未来保护管理的决策，强调需要在该岛之外采取行动以应对外部压力源，并对整个新西兰的海鸟和Weka管理具有参考意义，以保护标志性的Tītī。
**研究背景与问题**
海鸟在全球面临严重种群下降，约半数物种数量减少，31%被列为全球受威胁物种。Tītī（灰鹱，*Ardenna grisea*）是南半球数量最多、分布最广的海鸟之一，也是新西兰毛利人的重要文化物种（taonga），并承担连接海洋与陆地营养循环的关键生态角色。然而，新西兰Tītī种群从1976年的3960万只下降至2005年的2270万只，尤其北部小种群下降显著。尽管存在文化、生态重要性和明确下降证据，但缺乏基于现代统计方法（如集成种群模型，IPM）的稳健生命率估计，限制了保护干预的有效性。Kapiti岛（新西兰）拥有一个残留Tītī殖民地，尽管非本地哺乳动物捕食者已被根除，但种群持续下降，主要驱动因素包括海洋条件变化和由Weka（*Gallirallus australis*，一种本土秧鸡）对雏鸟的捕食。邻近的Mana岛无Weka，提供了天然对照。因此，本研究旨在利用这两个岛屿的长期监测数据，通过IPM估计生命率、种群大小，并预测在现状和反事实“无Weka”情景下的未来轨迹，为保护管理提供依据。
**研究内容与结论**
研究人员将Mana岛（1991–2025年）和Kapiti岛（2022–2025年）的Tītī数据拟合至贝叶斯集成种群模型（IPM），估计关键生命率，并预测Kapiti种群在25年内的动态。主要结论：（1）成鸟年生存率0.900（95% CI 0.875–0.920），未成熟个体生存率0.776（0.735–0.816），繁殖概率0.807（0.723–0.879）；（2）Kapiti岛繁殖成功率极低（0.019），而Mana岛为0.420，表明Weka捕食是主要限制因素；（3）2025年Kapiti成鸟种群大小为237（147–313）；（4）现状情景下，2050年种群将下降70%（λ=0.953）；反事实“无Weka”情景下，种群仍下降约54%（λ=0.969），但下降速度减缓。该研究首次为Tītī构建IPM，揭示了Weka捕食之外的生存率压力，强调需同时采取本地管理和远洋因子的应对措施。论文发表在《Ibis》。
**主要技术方法**
1. **集成种群模型（IPM）**：基于贝叶斯框架，整合三个数据集——Mana岛和Kapiti岛的巢穴监测数据（提供繁殖概率与繁殖成功率）、Mana岛长期标记-重捕数据（提供生存率与过渡率）、Kapiti岛短期标记-重捕数据（提供丰度），并假设Mana岛的生存率和过渡率可代表Kapiti种群。
2. **多状态标记-重捕模型**：利用Mana岛35年数据估计未成熟个体和成鸟的生存率，以及从未成年到成鸟的年龄特异性过渡概率（5–9岁）。
3. **Jolly-Seber丰度模型**：基于状态空间框架和数据增强，估计Kapiti岛成鸟种群大小（2022–2025年）。
4. **专家启发法**：通过两轮改进德尔菲法，由8位专家估计每年迁入Kapiti种群的个体数量，以量化移民率。
5. **种群预测**：根据繁殖成功率差异（Kapiti现状 vs. Mana“无Weka”情景），从2025年预测至2050年，计算有限增长率（λ）。
**研究结果**
**繁殖概率与繁殖成功率**
繁殖概率在Kapiti岛（0.807）和Mana岛（0.779）相近且稳定。繁殖成功率差异显著：Kapiti岛仅0.019（0.005–0.043），Mana岛为0.420（0.374–0.468），后者与前者的差距约22倍。Mana岛在2021–2022年因巢穴水淹导致繁殖成功率短暂下降至0.249。
**生存率与过渡率**
基于Mana岛长期数据，成鸟年平均生存率为0.900（0.875–0.920），未成熟个体生存率为0.776（0.735–0.816）。成鸟生存率在2010年出现骤降，随后恢复。年龄特异性过渡率显示，5岁返回的仅5%，6岁超过20%，7岁超过60%，9岁强制全部过渡为成鸟。
**种群大小与移民**
Kapiti岛2025年成鸟种群大小为237（147–313）。专家估计每年迁入个体数为6（0–19）只。
**种群预测**
现状情景下，Kapiti种群从2025年急剧下降，至2050年仅剩71只成鸟（5–233），λ=0.953（0.848–1.017）。反事实“无Weka”情景下，种群下降更慢，至2050年剩108只（11–338），λ=0.969（0.875–1.032），年均下降率比现状低1.6%，但上界显示可能趋于稳定。与无捕食者岛屿Kundy和Putauhinu的繁殖成功率比较，预测下降38%，至2050年剩146只（13–470）。
**讨论与结论**
讨论部分指出，Weka捕食显著降低了Kapiti岛的繁殖成功率，但即使去除Weka影响，种群仍因成鸟和未成熟个体生存率较低而持续下降。这表明远洋因子（如海洋条件、食物供应）是主要驱动因素，与海鸟的k-选择生活史一致。研究局限性包括：假设Mana岛生存率可转移至Kapiti；永久迁移可能被解释为死亡；Mana岛繁殖数据仅4年，且土壤排水问题可能低估最大繁殖潜力。尽管如此，该研究为Tītī提供了最详细的人口统计学分析。结论：（1）若不管理Weka，Kapiti种群将在近期灭绝；（2）即便管理Weka，小种群及许多其他Tītī种群仍因低生存率而持续下降。未来研究应识别合适的Weka管理策略（尊重其作为taonga的文化地位），并查明导致成鸟和未成熟个体低生存率的原因。
