《Phytomedicine》：Comparative and Pan-Chloroplast Genome Reveals Molecular Markers, High Haplotype Diversity, and Geographic Structure in Medicinal Leymus Species (Triticeae, Poaceae)
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摘要背景羊茅属包含多种传统药用物种。由于缺乏全面的叶绿体基因组分析，加之形态特征相似，制约了该属物种鉴定、分子进化及系统发育研究的发展。青海省是硬叶羊茅的主要栖息地，为阐明其适应性机制，有必要对其叶绿体基因组变异进行研究。目的旨在阐明羊茅属叶绿体的系统发育关系与基因组特征，以及青
摘要 背景 羊茅属包含多种传统药用物种。由于缺乏全面的叶绿体基因组分析，加之形态特征相似，制约了该属物种鉴定、分子进化及系统发育研究的发展。青海省是硬叶羊茅的主要栖息地，为阐明其适应性机制，有必要对其叶绿体基因组变异进行研究。
目的 旨在阐明羊茅属叶绿体的系统发育关系与基因组特征，以及青海地区硬叶羊茅种群的适应性变异。
方法 对来自青海的28株硬叶羊茅和2株弯叶羊茅的叶绿体基因组进行了从头测序，并与36个公共数据库中的序列进行比较分析，以揭示相关特征和进化模式。同时构建了硬叶羊茅的泛叶绿体图谱，用于分析基因组多样性。
结果 羊茅属叶绿体基因组具有典型的禾本科四部分结构，且缺失ycf1、ycf2和accD基因。序列变异主要集中于基因间区域，而编码区则高度保守。系统发育分析表明，硬叶羊茅与弯叶羊茅的亲缘关系最为密切。部分高度变异的区域（petA和trnL-UAA内含子）有助于解析系统发育关系，表明这些区域可作为物种鉴定的辅助DNA条形码。泛叶绿体分析显示，在盐碱环境中存在较弱的系统地理结构，这说明历史上的物种扩散和基因混合在塑造当前叶绿体单倍型分布中起着重要作用。
结论 通过对羊茅属叶绿体基因组的比较分析，可深入了解其基因组进化及系统发育关系。泛叶绿体分析进一步表明，即使在环境条件差异较大的种群中，硬叶羊茅的叶绿体基因组也具有高度保守性。
引言 羊茅属（禾本科 Triticeae）包含约58种，广泛分布于北半球的温带地区（Badmaeva等，2020；Zhu等，2007），中国是其多样性中心，共有33种7变种（Zhao等，2025）。其中一些物种，尤其是硬叶羊茅，在藏医中被用作止血剂，用于治疗鼻出血和咯血。
除了药用价值外，羊茅属植物还能适应极端的沙漠和盐碱土壤，其发达的根状茎有助于固定沙土、减少风蚀，因此在生态上具有重要意义（Zhang等，2024；Wu等，2025）。青海省是羊茅属植物的重要分布区，且该地区盐碱化程度很高（Xiong等，2025；Huang等，2022），但仍能支持羊茅生长，这表明它们具有很强的耐盐性。然而，羊茅属植物叶绿体基因组的变异程度及其在物种鉴定中的潜在应用目前尚不明确。
羊茅属的界定一直是个难题。自1848年该属被建立以来（模式种为沙生羊茅），其分类体系经历了多次修订，曾被并入鹅观草属。1933年Nevski将相关类群归入Aneurolepidium属，1945年Pilger又将9种鹅观草属植物划入羊茅属。之所以会出现如此复杂的分类历史，是因为羊茅属与鹅观草属在形态上难以区分（Wu等，2022），而模糊的物种界定也会影响药用羊茅材料的品质与安全性。Dewey（1984）通过细胞遗传学方法研究了羊茅属的染色体特征，从而结束了仅依靠形态学进行分类的做法。如今，要可靠地鉴定羊茅属植物，需要结合形态学、细胞学和分子生物学数据。
叶绿体对植物的生存、适应和进化至关重要。由于叶绿体为母系遗传，突变率适中，且存在丰富的SNP变异，因此叶绿体基因组已成为研究植物进化、解析系统发育关系以及进行物种鉴定的常用工具（Cauz-Santos，2025）。尽管已有部分羊茅属植物的叶绿体基因组被报道过（Wu等，2022），但对该属全属范围的全面比较分析仍显不足。因此，整合现有数据，系统分析羊茅属叶绿体的结构特征、序列变异及进化模式，既及时又必要，这将有助于深入理解该属的适应性进化、分类界限及系统发育关系。鉴于青海省的环境多样性，不同种群间的叶绿体变异可能为研究环境适应性提供线索，也有助于对药用硬叶羊茅进行分子鉴定。
在本研究中，我们对来自中国青海省的30份羊茅属植物的叶绿体基因组进行了测序，其中包括28株硬叶羊茅和2株弯叶羊茅。此外，我们还从NCBI数据库中获取了36份代表16种羊茅属植物的公开叶绿体基因组序列，从而形成了一个相对完整的该属数据集。基于这个数据集，我们对17种羊茅属植物进行了比较分析。本研究的目标是：（1）比较不同羊茅属植物叶绿体基因组的结构特征和序列变异；（2）找出高度变异的区域，作为物种鉴定的潜在DNA标记；（3）重建该属内的系统发育关系；（4）分析青海省羊茅属种群中的SNP多态性模式。
章节摘录 植物材料、DNA提取与测序 本研究共从中国青海省采集了28份野生羊茅属植物样本，以及2份弯叶羊茅样本（见图8；补充表2）。所有样本的形态鉴定均依据《中国植物志》中的鉴定标准进行。本研究中所涉及的羊茅属植物的药用特性描述，参考了
中国科学院藏医药重点实验室 的相关资料。这些活体标本目前保存在B224编号的标本室中。
羊茅属叶绿体基因组的结构与特征 这38份叶绿体基因组的长度在136,905bp的L. coreanus（MZ595312.1）到135,057bp的L. condensatus（NC_068543.1）之间（见补充表1）。详细来看，每种羊茅属植物的叶绿体基因组都具有典型的四部分结构，LSC区和SSC区之间由两个IR区域隔开（见图1）。值得注意的是，这些羊茅属植物的GC含量总体较为接近，都在38.33–38.44%之间。进一步分析发现，不同区域的GC含量存在差异，具体数值为
羊茅属叶绿体的分歧与变异 本研究通过对多种羊茅属植物的叶绿体基因组进行比较分析，了解了它们的结构特征和变异模式，为系统发育推断、物种鉴定以及资源利用提供了基因组学依据。研究结果表明，羊茅属叶绿体基因组具有高度保守的四部分结构（Wu等，2022）。另外，ycf1、ycf2和accD基因的缺失（见图1）也与这些基因的广泛转移现象一致。
结论 本研究对羊茅属植物进行了叶绿体基因组的比较分析，并为青海地区的硬叶羊茅种群构建了泛叶绿体基因组资源库。分析结果显示，这些羊茅属植物的叶绿体基因组结构高度保守，同时发现了若干具有较高变异性的区域，这些区域有望用于开发分子标记。此外，研究结果还支持将羊茅属划分为三个主要的系统发育支系。对叶绿体条形码的分析表明，近期分化出的物种之间的区分度较低。
利益冲突声明 作者声明，他们不存在任何可能影响本研究结果的已知财务利益或个人关系。
CRediT作者贡献说明 张彦泽、袁卓、刘凌毅：撰写——初稿、验证、方法学、研究、正式分析、数据整理。冯波、周强：项目管理。徐志斌：资源提供、项目管理、概念设计。范晓丽、王涛：撰写——审稿与编辑、监督、资源提供、项目管理、概念设计、资源协调、资金筹集。
CRediT作者贡献说明 张彦泽： 撰写——初稿、可视化、验证、方法学、研究、正式分析、数据整理、概念设计。袁卓： 撰写——初稿、验证、方法学、研究、正式分析。刘凌毅： 撰写——初稿、验证、方法学、研究、正式分析、数据整理。徐志斌： 资源提供、项目管理、概念设计。冯波： 项目管理。周强： 项目管理。范晓丽：
利益冲突声明 作者声明，他们不存在任何可能影响本研究结果的已知财务利益或个人关系。
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