转录因子SlbZIP12通过调控采后阶段的乙烯生物合成来影响番茄的保鲜期

《Postharvest Biology and Technology》：Transcription factor SlbZIP12 affects tomato shelf life by mediating the ethylene biosynthesis at postharvest stage

【字体：大中小】 时间：2026年07月20日 来源：Postharvest Biology and Technology 7.3

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　　•我们发现了能够调控番茄采后保鲜期的SlbZIP12基因。•过度表达SlbZIP12会因增加乙烯含量而缩短果实保鲜期。•沉默SlbZIP12可在不影响果实成熟的情况下延长其保鲜期。•研究发现SlbZIP12可直接结合到乙烯生物合成基因SlACO1的启动子处并激活其表达。•通过针对

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我们发现了能够调控番茄采后保鲜期的SlbZIP12基因。
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过度表达SlbZIP12会因增加乙烯含量而缩短果实保鲜期。
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沉默SlbZIP12可在不影响果实成熟的情况下延长其保鲜期。
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研究发现SlbZIP12可直接结合到乙烯生物合成基因SlACO1的启动子处并激活其表达。
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通过针对SlbZIP12进行研究，可提升番茄的采后储存效果。

引言

番茄（Solanum lycopersicum L）是全球第二大栽培园艺作物，仅次于马铃薯，属于茄科植物。它可在从热带到温带的各种气候条件下种植（Arah等，2015）。番茄通常可生吃用于制作沙拉，也可作为多种菜肴的配料，还能被加工成汤品、番茄酱、果泥和饮料等各类产品（Alam等，2009；Erba等，2013；Salehi等，2019）。番茄因其独特的鲜美味道、宜人的香气，以及富含多酚类化合物、维生素C、番茄红素和β-胡萝卜素等植物营养素而广受青睐，这些成分都具有显著的健康益处（Asensio等，2019；Zhu等，2019）。

尽管已经有了诸多解决方案，但如何保持新鲜度并延长新鲜番茄的保鲜期仍是食品行业面临的重要难题（Kapotis等，2004；Kim等，2018）。在呼吸跃变型水果中，果实成熟过程中会出现质地变化，导致硬度下降。这一变化会伴随乙烯释放量增加，以及与果实成熟相关的关键基因表达上调（Carrasco-Valenzuela等，2019）。通过分析果实的呼吸模式以及成熟过程中的乙烯生成峰值，可将水果分为呼吸跃变型和非呼吸跃变型两类。在呼吸跃变型水果中，乙烯是控制成熟过程各阶段的主要调节因子，而非呼吸跃变型水果的成熟则并不完全依赖乙烯（Liu等，2015）。番茄、香蕉、苹果和芒果都属于呼吸跃变型水果（Brumos，2021）。

乙烯又称成熟激素，可通过增强ACC合成酶（ACS）和氧化酶（ACO）等成熟酶的活性，在加速果实成熟的过程中发挥重要作用（Alexander和Grierson，2002；Paul等，2011）。在高等植物中，乙烯的生物合成始于S-腺苷甲硫氨酸，经过ACS和ACO催化的两个关键步骤完成，其中ACO会将ACC转化为乙烯。虽然乙烯能加快果实成熟，但往往也会缩短呼吸跃变型水果如番茄的保鲜期。近年来，转基因技术被用来提升园艺作物的品质和采后特性。在各类作物中，作为典型的呼吸跃变型模型作物，番茄一直是基因组工程研究的核心对象。由于拥有大量关于果实保鲜过程的分子水平数据，番茄成为了最早被进行基因改造的作物，相关研究十分深入。多年来，人们已鉴定出众多调控番茄果实发育、成熟和软化过程的基因。在番茄中，RIPENING INHIBITOR（RIN）、NON-RIPENING（NOR）和COLORLESS NON-RIPENING（CNR）已被确定为调控果实成熟的关键转录因子。RIN可通过诱导乙烯合成/信号传导基因（ACO1、ACS2、ACS4和ERFs）的表达，同时上调NOR和CNR的表达并下调HB?1的表达来参与乙烯生成。其他如CNR、NOR、TAGL1和HB?1等因子也参与调控成熟过程中的乙烯水平（Fujisawa等，2013）。LeHB?1、SlGRAS4和SlWRKY1可通过直接结合到乙烯生物合成基因的启动子处并激活其转录本来调控果实成熟（Lin等，2008；Wang等，2017；Liu等，2021a）。SlNAC4和SlNAC9可通过上调与乙烯生成和成熟相关的基因来促进果实成熟（Zhu等，2014；Kou等，2016）。而SlARF2A和SlARF2B的表达下调会严重抑制果实成熟，同时还会导致乙烯生物合成基因表达显著下降，乙烯生成量大幅减少（Hao等，2015）。

碱性亮氨酸拉链转录因子属于真核生物特有，因其共有的由60–80个氨基酸组成的亮氨酸拉链结构域以及该结构域两侧功能不同的碱性区域而被命名（Li等，2015）。研究表明，bZIP转录因子家族可调控多种生物学过程，包括植物的花诱导、胚胎发生、种子成熟，以及果实发育和成熟的各个阶段（Guan等，2009；Iven等，2010；Liu等，2015）。例如，在BX香蕉品种的果实发育和采后成熟阶段，共有11个基因表现出较高的转录积累水平（Hu等，2016）。在SlbZIP家族中已鉴定出69个成员，但在植物生物学功能研究中，只有少数bZIP转录因子在生化、分子和功能层面得到了研究（Li等，2015）。过度表达SlAREB1会在果实发育和成熟过程中上调乙烯合成基因SlACS2、SlACO1和SlACO3的表达（Bastias等，2014）。番茄的ELONGATED HYPOCOTYL 5（SlHY5）也是bZIP家族的成员，它能参与调控果实成熟（Hu等，2016）。目前还不清楚是否有其他bZIP转录因子也能调控果实成熟，尤其是果实的保鲜期。

在本研究中，我们探讨了在成熟果实中特异性高表达的SlbZIP12的作用。为进一步了解SlbZIP12在番茄中的功能，我们开展了RNA干扰和过表达分析。与野生型果实相比，经过SlbZIP12-RNAi处理的果实保鲜期更长，表现为采后硬度更高，重量损失更少。此外，SlbZIP12的过表达会导致乙烯合成基因表达上调，进而显著缩短果实保鲜期。同时，SlbZIP12-OE处理还会引起番茄植株出现多种形态学变化。研究发现SlbZIP12可直接结合到SlACO1的启动子处并激活其表达，从而调控番茄果实的保鲜期。我们的研究结果表明，SlbZIP12对果实的采后保存和保鲜期延长起着至关重要的作用。

章节要点

植物材料与生长条件

本研究选择了野生型（WT）番茄品种Solanum lycopersicon cv Micro-Tom作为实验材料。首先将种子放入70%乙醇中浸泡5分钟进行消毒，接着将其置于次氯酸钠（NaClO）溶液中处理10分钟，最后在可控环境中用无菌水彻底冲洗。随后将种子在4°C下层积3天，再播种在MS培养基上。当幼苗长出真叶后，将其移栽到装有特定混合土壤的盆中

番茄SlbZIP12基因的鉴定与表达谱分析

基于我们之前对不同采后阶段的番茄果实进行的转录组分析：采后0天（红色成熟期）、20天采后和40天采后（Amin等，2024），我们筛选出了所有检测到的基因家族成员。在番茄的采后阶段共检测到15个基因，它们的表达水平如图1A所示的热图呈现。其中SlbZIP12和SlbZIP60在采后阶段的表达水平相对较高（图1A）。考虑到SlbZIP12（

讨论

番茄果实含有丰富的维生素、膳食纤维、矿物质和抗氧化剂等对人类健康极为重要的营养成分。然而在番茄生产过程中，由于采后处理和储存期间果实过度软化以及随之产生的真菌感染，常常会造成大量损失，这是个亟待解决的难题。减少采后损失是番茄种植领域面临的一个重要问题。多年来，人们已经鉴定出众多基因可以调控番茄的各类生理过程

结论

我们找到了一个调控果实保鲜期的关键因子，即SlbZIP12。实验结果表明，SlbZIP12-RNAi处理能显著延长番茄果实的保鲜期，而SlbZIP12-OE处理则会大大缩短其保鲜期。值得注意的是，SlbZIP12的过表达会通过产生更多乙烯来显著降低果实保鲜期，这一现象可能是由于它上调了与乙烯生物合成相关的基因表达所致。SlbZIP12可结合到SlACO1的启动子处并激活其表达，进而影响果实的保鲜期

CRediT作者贡献说明

Latifa Hamza：方法设计、实验开展、正式分析。 Mohammad Alem Amin：实验开展、正式分析。 Bo Wen：实验开展、概念设计。 Abdul Karim Amin：论文撰写与修订、初稿撰写、结果验证、方法设计、实验开展、正式分析、数据整理、概念设计。 Yinghui Xiao：方法设计、实验开展。 Liu Ya-jing：论文撰写与修订、初稿撰写、结果可视化、结果验证、研究监督、资源协调、项目管理，

利益冲突声明

作者声明不存在任何可能影响本文研究结果的已知财务利益关系或个人关系。

致谢

本研究得到了安徽省高校自然科学基金（编号2023AH051001）、安徽省科研项目（重大项目，项目编号2024AH040084）以及“皖江学者”计划的资助。

作者贡献

各位作者对本文的贡献如下：刘雅静和王松虎负责研究的规划与设计。Abdul Karim Amin、朱文义、李鹏伟、施石、秦梦茹、何燕、张慧珍、姚鸿、陈书琪、Hamza Latif、Mohammad Yousof Soltani、Mahmood

引言