《Postharvest Biology and Technology》：ATP treatment retards the senescence of postharvest carambola fruit via modulating the metabolisms of energy and respiration
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•ATP处理可延缓新鲜山竹的质量下降与衰老。•ATP处理有助于维持山竹较高的能量水平及ATP酶活性。•ATP处理能降低新鲜山竹的呼吸速率。•ATP处理可降低山竹中EMP-TCA循环及ETC的活性。•ATP处理能提升山竹中戊糖磷酸途径的活性。引言山竹（Averrhoa caramb
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ATP处理可延缓新鲜山竹的质量下降与衰老。
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ATP处理有助于维持山竹较高的能量水平及ATP酶活性。
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ATP处理能降低新鲜山竹的呼吸速率。
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ATP处理可降低山竹中EMP-TCA循环及ETC的活性。
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ATP处理能提升山竹中戊糖磷酸途径的活性。
引言
山竹（Averrhoa carambola Linn.）是一种具有重要商业价值的热带及亚热带水果，主要产于东南亚地区（Duan等，2022；Yusof等，2025）。山竹不仅富含矿物质和膳食纤维，还具有降血糖、抗氧化以及增强免疫力等多种功能（Lakmal等，2021）。然而，在常温环境下，采收后的山竹容易发生衰老和腐烂现象（Yusof等，2023）。因此，亟需探索一种可持续、安全且高效的策略来延缓采收后山竹的衰老与品质下降。
能量是代谢过程的核心驱动因素，也是调控果实衰老的关键要素（Dong等，2022）。三磷酸腺苷（ATP）是细胞内的直接能量物质，含有两个高能键。ATP水解后会生成二磷酸腺苷（ADP），同时释放能量；ADP含有一个高能键，进一步水解为单磷酸腺苷（AMP）时也能为细胞内的生化反应提供能量（Zhang、Zhang等，2019）。在新鲜水果中，ATP含量与能量电荷（EC）常被用作评估能量水平的关键指标（Li等，2020；Hu等，2025）。ATP的合成依赖于细胞的呼吸代谢水平及整体能量状况，由位于线粒体内膜上的H+ -ATP酶通过氧化磷酸化作用催化实现（Lin等，2026）。这一过程将有机物中的化学能转化为可用形式，为水果的各种生物活动提供能量（Lin等，2024）。此外，位于质膜、液泡膜及线粒体内膜上的H+ -ATP酶、Ca2+-ATP酶和Mg2+-ATP酶既能够催化ATP水解，又能调节离子转运，从而维持细胞内的稳态（Lin等，2020；Feng等，2025a）。H+ -ATP酶通过ATP水解建立质子电化学梯度，作为关键的跨膜转运蛋白，不仅能够驱动H+ 跨膜运输以调节细胞内pH值，还能为其他离子的主动运输提供动力（Feng等，2025a）。而Mg2+-ATP酶和Ca2+-ATP酶则能维持Mg2+和Ca2+的动态平衡，进而稳定渗透压并保护线粒体的结构完整度（Lin等，2026）。
然而，能量不足以及能量代谢紊乱是导致新鲜水果出现生理功能障碍、结构退化以及加速衰老的重要原因（Li等，2020；Lin等，2020；Jia等，2024）。越来越多的研究表明，能量不足会加速番石榴（Chen、Chen等，2025）、龙眼（Zhang等，2019；Lin等，2023；Sang等，2026a）、橄榄（Lin等，2023；Chen等，2024；Sang等，2026b）以及荔枝（Wang等，2020；He等，2021；Wang等，2024）的品质下降与衰老进程，这与ATP消耗加快以及ATP酶活性降低有关。相反，较高的ATP酶活性以及较高的ATP、ADP和EC水平则能有效延缓采收后龙眼（Li、Lin、Chen等，2024）、柚子（Chen等，2021）、橄榄（Chen等，2025；Huang等，2026）以及葡萄（Luo等，2024）的品质下降与衰老。这些研究结果表明，能量代谢在维持采收后水果品质方面起着至关重要的作用。
此外，在园艺产品中，呼吸代谢与能量代谢紧密相关（Li等，2016；Jia等，2024；Huang等，2025；Chen、Lin等，2025；Zhang等，2025；Zheng等，2025）。呼吸代谢是采收后水果的基本生理过程，它通过EMdenh-Meyerhof-Parnas循环、三羧酸循环、戊糖磷酸途径以及电子传递链为细胞的正常维持提供能量，同时也为各类合成反应提供碳骨架（Liu等，2023）。随着储存时间的延长，采收后水果的呼吸作用会持续进行，从而加速养分的消耗，进而促使衰老进程加快（Liu等，2023）。另外，吡啶核苷酸类物质，包括烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD）、其还原形式NADH、烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP）及其还原形式NADPH，不仅参与呼吸代谢，还能提供还原力，维持细胞内的氧化还原稳态，进而影响采收后水果的衰老程度（Li等，2022；Zhang等，2023）。Liu等（2023）的研究表明，酸性电解氧化水处理能够减轻龙眼果肉的腐烂现象，这是因为该处理抑制了磷酸葡萄糖异构酶、琥珀酸脱氢酶、细胞色素C氧化酶以及交替氧化酶的活性，同时提高了葡萄糖-6-磷酸脱氢酶和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的活性，进而抑制了EMP-TCA循环并激活了戊糖磷酸途径。此外，一氧化氮处理能够降低NAD(H)的水平，提高烟酰胺腺嘌呤二核苷酸激酶的活性，并提升NADP(H)的水平，这些变化都有助于保持采收后蜡苹果的贮藏品质（Zhang等，2023）。因此，合理调控能量代谢与呼吸代谢有望成为控制水果衰老和品质下降的有效途径。
目前已有越来越多的研究表明，外源ATP的应用有助于缓解能量不足问题，抑制呼吸作用，延缓衰老，并提高草莓（Li等，2021）、龙眼（Lin等，2026）以及南国梨（Duan等，2019）等新鲜农产品的贮藏品质。不过，目前尚不清楚ATP处理对山竹品质和贮藏性的影响。因此，本研究旨在探讨ATP处理对山竹贮藏性的影响及其与能量代谢和呼吸代谢之间的关系，旨在明确ATP处理对山竹的潜在调控机制，为山竹的采后保鲜提供新的策略。
章节摘要
山竹果实与处理方式
本研究使用的‘香米’山竹（Averrhoa carambola Linn. cv. Xiangmi）新鲜果实采自中国福建省漳州的霞河果园。这些山竹的成熟度约为80%，被采集后运送至我们的实验室。实验用山竹需具备果实饱满、颜色呈绿色、大小均匀且无机械损伤等特点。共选择了1560个山竹果实，用自来水冲洗以去除表面灰尘。在这些果实中，有
褐变指数与健康果实比例
山竹的外观变化如图1A所示。在0–18天内，对照组山竹的颜色从绿色逐渐变为黄色，15天时开始出现褐色，同时腐烂迹象也日益明显。与对照组相比，经过ATP处理的山竹，其颜色变化和果实腐烂现象均显著延缓。
在0–12天内，两组山竹的褐变指数都呈缓慢上升趋势，之后到18天时则出现明显上升（见图1B）。与对照组相比
ATP处理对山竹衰老的影响
作为一种多肉果实，采收后的山竹极易出现失水、褐变以及腐烂现象（Imahori等，2020）。能量不足所导致的衰老和品质下降会严重限制水果的贮藏时间（Li等，2020；Li等，2024；Miao等，2026；Niu等，2026）。此外，已有研究表明，外源ATP的应用能够有效延缓采收后龙眼的品质下降与衰老进程（Li等，2020，Li等，
结论
综上所述，ATP处理通过调控能量代谢与呼吸代谢，从而延缓采收后山竹的衰老进程。具体而言，ATP处理能够延缓ATP、ADP和EC水平的下降，提升Mg2+-ATP酶、Ca2+-ATP酶以及H+ -ATP酶的活性，同时减少AMP的积累，进而维持采收后山竹较高的能量水平与离子平衡。在呼吸代谢方面，ATP处理能够抑制相关关键酶的活性
作者贡献说明
关永青：数据整理、正式分析、实验研究、初稿撰写。文佳欣：实验研究。王 Luna：实验研究。陈云曼：初稿撰写。卢晓婷：初稿撰写。林益雄：实验研究。林赫通：资金筹集、项目指导、论文审阅与修改。王辉：资金筹集、项目指导、论文审阅与修改。
利益冲突声明
作者声明不存在任何可能影响本文研究结果的已知利益冲突或个人关系。
致谢
本研究得到了中国福建农林大学科技创新基金会的支持（项目编号：KFB23131和KFb22079XA）。
关永青|文佳欣|王 Luna|陈云曼|卢晓婷|林益雄|林赫通|王辉
