综述：电化学活性细菌的多样性、生态学及其产电机制

《Biomass and Bioenergy》：Diversity, ecology, and electrogenic mechanism of electrochemically active bacteria

　　

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  本文对EAB的多样性与分类进行了全面综述。
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  阐述了EAB的生态分布及其决定因素。
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  系统研究了EAB的直接与间接胞外电子转移途径。
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  EAB在清洁能源生产、生物修复和生物监测领域具有广阔应用前景。
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  总结了当前EAB研究的前景及未来面临的挑战。

引言

随着能源在推动社会经济进步中发挥着至关重要的作用，对可持续清洁能源的需求比以往任何时候都更为迫切。尽管煤炭、石油和天然气长期以来一直是主要的能源来源，但为了实现公正的过渡，有必要逐步淘汰这些化石燃料，并结合社会经济改革[1]。从18世纪本杰明·富兰克林的开创性实验到托马斯·爱迪生建立的现代电力系统，电力已经改变了人类社会，提升了生产力，减少了对高碳燃料的依赖，同时提高了整体生活水平[2]。虽然全球向绿色能源转型的步伐正在加快，但由于严重的投资失衡，特别是在低收入和中等收入地区，能源贫困以及依赖传统煤炭能源的问题依然存在[3]。近年来，科学家们一直在努力寻找可持续的、新型的环保能源解决方案[4]。

由于独特的代谢模式，EAB具备胞外电子转移能力，因此作为新型能源来源而受到研究人员的极大关注。尽管早在1911年研究人员就观察到了微生物与电极之间的电化学相互作用，但直到1999年，Kim等人首次证明，纯培养的铁还原菌Shewanella putrefaciens IR-1能够在无氧条件下直接氧化乳酸，并将电子转移到石墨电极上，从而产生电流，而无需外加电子介体。这一突破推动了EAB相关研究的快速发展[5,6]。作为经典的电化学活性细菌，Shewanella oneidensis拥有最为深入研究的胞外电子转移机制——Mtr途径。其外膜细胞色素如MtrC和OmcA可直接参与电子向胞外受体的转移，因此它是研究微生物燃料电池和生物电化学系统的理想模型生物[7,8]。Geobacter也是研究胞外电子转移的另一种模式菌株。它因其完备的胞外电子转移工具包——包括导电菌毛、外膜细胞色素、鞭毛菌毛以及群体感应信号——而备受关注，这些功能使得它能够高效地进行电子转移，从单个细菌的趋化运动到细菌生物膜中的电导率都能实现[9]。这些细菌通过胞外受体转移电子的能力已被应用于可持续环境能源技术领域，比如用于生物发电的微生物燃料电池，这类装置利用微生物代谢将有机底物中储存的化学能转化为电能；用于生产氢气或甲烷的微生物电化学电池，在这类电池中，有机物在阳极室中被氧化，释放出质子和电子，这些质子和电子通过外部电路传递到阴极侧，同时质子穿过膜进入阴极室生成氢气；还有用于海水淡化的微生物淡化电池。这些系统都是利用阳极处电活性微生物的代谢活动来氧化有机分子，进而产生电子和质子。由此产生的电势可以通过离子交换膜输送盐分，从而实现海水淡化，有效解决全球水资源短缺问题[[10], [11], [12]]。

近年来，电化学活性细菌物种的鉴定、它们的生理与生态特征以及胞外电子转移机制已成为微生物电化学领域的热门研究主题[[13], [14], [15], [16]]。EAB能够在多种生态环境中生存，已有报道表明它们存在于厌氧沉积物、废水以及腐蚀的金属表面，这体现了它们的适应能力和韧性[17]。此外，其独特代谢途径所赋予的胞外电子转移能力也为理解微生物生理学和生物电化学过程提供了重要线索[18]。了解电活性细菌产电的机制对于发展能源生产、生物修复和生物传感技术具有重要意义[[19], [20], [21]]。本文旨在全面概述目前关于EAB的系统发育多样性、生态学、产电机制以及潜在应用方面的知识。此外，本文还将简要探讨未来EAB研究面临的机会与挑战。

章节要点

电化学活性细菌的多样性

由于独特的电子转移和能量代谢能力，EAB受到了广泛关注[22]。图1展示了常见EAB的分类及系统发育树。这些系统发育树是通过全基因组序列和16S rDNA基因数据构建的，分析及可视化工作采用了ChiPlot和MEGA 6.0等生物信息学工具。分析所用的基因序列来自经过精心筛选的数据库集合

分布

EAB在包括土壤、水体和沉积物在内的多种自然生态系统中有广泛的地理分布[43]。Shewanella ferrihydritica是从红树林沉积物中分离得到的，而Klebsiella sp. SQ-1则是在一家生物技术工厂的厌氧废水处理池中收集的活性污泥中分离得到的[44,45]。在受污染的水体或地下环境中，某些特定的金属还原菌，如Shewanella oneidensis MR-1，能够固定铬元素。它们实现这一功能的

电化学活性细菌的胞外电子转移机制

胞外电子转移是一种生化过程，指EAB细菌将细胞内代谢产生的电子转移到胞外的电子受体上[90]。这一过程在自然界的氧化还原反应中起着重要作用，尤其是在金属的生物地球化学循环过程中[91]。EAB的胞外电子转移能够加速氧化还原反应、铁的溶解与沉淀，以及相关物质在土壤、沉积物、孔隙水及生物系统中的生物可利用性和再分布过程[[92], [93], [94]]。主要有三种

电化学活性细菌的当前应用

近年来，由于能够利用EAB的产电能力通过胞外电子转移实现功能，生物电化学系统引起了广泛关注[36]。这类系统由各种电气设备组成，依靠EAB的代谢活动，具有多种应用潜力。它们可用于减少污染物、回收元素、合成新物质以及发电。图5展示了EAB在生成可再生生物电能方面的应用

电化学活性细菌面临的机会与挑战

EAB能够分解污水中的复杂有机物质，并促进电子向胞外环境转移，从而产生电能[175]。借助现有的技术和研究方法，可以更准确地识别和分类EAB，进而确定它们的分布、数量以及栖息地偏好。虽然EAB造成的环境破坏尚不明显，但它们仍可能对人类构成潜在风险。因此，未来的研究方向之一可能是

结论

在不同的环境中已经发现了多种类型的EAB，包括厌氧型和好氧型EAB。它们属于变形菌门、厚壁菌门和放线菌门等不同门类。EAB拥有两种已知的电子转移机制：直接转移和间接转移，后者是通过可溶性电子载体和纳米线来实现的。EAB的各种降解途径和电子转移机制在有机物质的降解、生态循环等方面发挥着重要作用

CRediT作者贡献说明

Yanyu Xiao：可视化处理，撰写——初稿。 Shicheng Wang：可视化处理，撰写——初稿。 Shuang Zhang：指导，撰写——审阅与修改。 Xinxin Fan：指导，撰写——审阅与修改。 Yating Wang：指导，撰写——审阅与修改。 Lei Yan：概念设计，资金获取，指导，撰写——审阅与修改。

利益冲突声明

作者声明，他们不存在任何可能影响本文研究结果的已知利益冲突或个人关系。

致谢

本研究得到了黑龙江省重点研发计划引导项目（编号：GZ20220051）的支持。

Yanyu Xiao|Shicheng Wang|Shuang Zhang|Xinxin Fan|Yating Wang|Lei Yan