甲鲶Pseudacanthicus nyktos Lopes, Sousa & Chamon, 2024 (Siluriformes: Loricariidae)的形态学和分子证据揭示了巴西亚马逊东部广泛且不连续的分布

《Biologia》：Morphological and molecular evidence of the armored catfish Pseudacanthicus nyktos Lopes, Sousa & Chamon, 2024 (Siluriformes: Loricariidae) reveal a broad and disjunct distribution in the eastern Brazilian Amazon

　　

Pseudacanthicus nyktos是一种最近被描述的甲鲶科（Loricariidae）鱼类，之前被认为仅限于巴西亚马逊东部欣古河（Xingu River）下游流域。在此，研究人员报告了来自巴西东北部马拉尼昂州（Maranh?o State）图里亚苏河（Turia?u River）流域的新记录，得到了形态学和分子证据的支持。通过重新分析公共数据库中的COI（细胞色素c氧化酶亚基I）序列以及对先前鉴定为Pseudacanthicus sp.的博物馆标本的检查，获得了额外的记录。分子分析显示与副模式标本（paratype）的遗传分化较低（K2P=0.47%），并且在最大似然分析（maximum likelihood analysis）中所有检查的标本都恢复在同一支系（clade）中。这些记录将P. nyktos的已知分布扩展到亚马逊东部的四个水系（hydrographic systems），并将其估计出现范围（Extent of Occurrence, EOO）从340,733 km2增加到366,197.445 km2。尽管EOO广泛，但该物种仍表现出相对较低的占有面积（Area of Occupancy, AOO），表明与特殊栖息地相关的稀疏和分散分布。研究人员的结果表明，P. nyktos表面上的不连续分布可能反映了历史上的采样限制，而非真正的受限地理范围。

**论文解读：Pseudacanthicus nyktos的分布扩展与不连续分布模式——基于形态学和分子证据**

**研究背景与问题**
甲鲶科（Loricariidae）鱼类是南美洲淡水鱼类的重要类群，其中Pseudacanthicus属（俗称豹纹甲鲶）以其减少的齿列（每下颌支至多10颗牙齿）、厚重装甲的身体和显著的浅色斑纹或蠕虫状纹路而闻名。目前该属包含9个有效种，分布于南美洲不同水系，但物种诊断因标本稀少、形态特征受个体发育变异影响而困难重重。此外，由于该属栖息于深水急流环境，常规采样方法难以覆盖，导致其地理分布认知极为有限。Pseudacanthicus nyktos Lopes, Sousa & Chamon, 2024是近期从欣古河（Xingu River）下游流域描述的新种，最初被认为局限于此区域。然而，这种看似狭窄的分布可能反映了采样限制而非真正的特有性。为此，研究人员开展了本研究，旨在通过整合形态学和分子证据，揭示P. nyktos的真实分布范围及其成因。

**研究内容与结论**
研究人员在巴西东北部马拉尼昂州的图里亚苏河（Turia?u River）流域进行了野外采样，采集了8个Pseudacanthicus标本。同时，重新分析了公共数据库（GenBank和BOLD Systems）中的COI（细胞色素c氧化酶亚基I）基因序列，并检查了博物馆中先前鉴定为Pseudacanthicus sp.的标本。通过形态学测量、计数和分子系统发育分析，确认这些标本均属于P. nyktos。分子分析显示，图里亚苏河标本与副模式标本的遗传距离极低（K2P=0.47%），且所有序列在最大似然树中聚为一支。此外，来自欣古河上游和托坎廷斯河（Tocantins River）下游的序列也被重新鉴定为P. nyktos。这些发现将P. nyktos的已知分布从单一的欣古河下游扩展至四个水系：欣古河上、下游、托坎廷斯河下游和图里亚苏河。利用GeoCAT工具计算，估计出现范围（EOO）从340,733 km2大幅增至366,197.445 km2，而占有面积（AOO）仅从28 km2增至44 km2，表明该物种分布稀疏且不连续，与特殊栖息地（深水急流、岩石底质）密切相关。研究结论认为，P. nyktos看似不连续的地理分布很可能源于历史上的采样不足，而非真正的狭域分布。该研究发表于《Biologia》。

**主要关键技术方法**
研究人员在巴西亚马逊东部马拉尼昂州的图里亚苏河流域进行潜水采样，使用开放式围网捕获8个Pseudacanthicus标本。形态学鉴定采用Lopes等（2024）的形态测量和计数方法，包括体板系列计数。分子部分：从肌肉组织提取DNA，扩增线粒体COI基因（引物FishF6/FishR7），序列在Geneious中编辑，用MAFFT比对，在MEGA12中基于K2P模型计算遗传距离；系统发育分析在IQ-TREE 3中进行，采用TPM2u+F+I模型和1000次超快bootstrap，以Acanthicus adonis为外群。地理分布分析使用GeoCAT工具，基于2 km网格计算EOO和AOO。公共数据库序列（GenBank、BOLD Systems）及博物馆标本（如LBP-16550）被纳入分析。

**研究结果**
**形态学鉴定**
通过比较图里亚苏河标本与P. nyktos的诊断特征（如枕骨前缘呈冠形、体色深棕至黑色带浅灰色蠕虫状斑纹、复合耳石前缘接触眼眶前缘），确认所有标本均为P. nyktos。但部分形态测量值（如体深、锁胸骨宽）和计数（如中背板系列、前颌齿数）扩展了已知变异范围，前颌齿数高于原始描述（6–9 vs. 3–5），且左右齿弓存在不对称性，表明个体内变异。

**分子鉴定**
图里亚苏河标本的COI序列与副模式标本（ANSP194793-T8737）的遗传分化仅0.47%，属于甲鲶科种内变异范围。最大似然分析中，所有样本与副模式标本及来自欣古河上游（序列DSFRE134-08）和托坎廷斯河下游（序列OR733138.1）的序列聚在同一支系，支持将这些序列重新鉴定为P. nyktos。此外，标本LBP-16550（先前记为Pseudacanthicus sp. “Black”）经形态学检查也确认为P. nyktos。

**地理分布**
整合新记录后，P. nyktos的已知分布包括欣古河上、下游、托坎廷斯河下游和图里亚苏河四个水系。EOO从340,733 km2增至366,197.445 km2（增加约1074倍），AOO从28 km2增至44 km2（增加57.14%）。EOO与AOO的强烈对比（AOO仅占EOO的0.012%）表明该物种呈斑块状分布，与深水急流和岩石底质等特殊栖息地相关。

**讨论与结论**
讨论部分指出，P. nyktos的分布模式反映了栖息地的斑块性和采样难度。图里亚苏河种群与当地渔民多年捕获记录一致，表明存在自然种群；托坎廷斯河记录作为欣古河与图里亚苏河之间的中间地点，部分减少了分布空白。形态变异（如前颌齿数和测量值范围扩大）被解释为种内变异，因为个体发育和地理变异可导致差异，且无遗传分化支持。分子数据强有力地支持所有种群为同种。结论部分翻译如下：
本研究大幅扩展了Pseudacanthicus nyktos的已知地理分布，纳入了欣古河上游、托坎廷斯河下游和图里亚苏河流域的新记录，揭示其在巴西亚马逊东部具有更广泛但表面不连续的分布。形态学证据、低COI遗传分化以及系统发育聚类共同证实了这些记录的分类身份，支持它们与P. nyktos为同种。更新后的EOO和AOO表明该物种并非如先前认为的仅限于欣古河下游流域。然而，相对广泛的EOO与低AOO之间的对比指示了斑块状分布模式，可能与特殊栖息地相关。这种表面上的稀有性和不连续分布可能受到历史采样限制的影响，因为Pseudacanthicus物种栖息于深水、急流和结构复杂的环境，常规鱼类学方法难以采样。图里亚苏河流域的反复捕获记录以及缺乏人为引入证据，支持该区域存在自然种群。这些发现强调了对亚马逊地区未充分探索的栖息地（尤其是急流和深水河道）增加采样努力的重要性。更广泛地，本研究强化了整合形态学和分子方法以提高分类分辨率、完善物种分布估计并推进对新热带甲鲶科多样性和生物地理学的认识。