巴西半干旱地区Prosopis juliflora (Sw.) DC林分的生物固氮作用

《Agroforestry Systems》：Biological nitrogen fixation by Prosopis juliflora (Sw.) DC stands in the Brazilian semi-arid region

　　

Prosopis juliflora被引入巴西半干旱地区作为饲料和薪炭木植物，自发扩散至河谷区域，目前在该地区超过50万公顷土地上形成近乎纯林的林分。由于未考虑根除措施，有必要研究其利弊。其中潜在优势之一是通过共生作用固定大气N2的能力。研究人员测定了巴西伯南布哥州六个河谷区域的P. juliflora的氮固定量。在每个区域估算了叶片和木质生物量，测定了氮浓度与含量，并利用15N技术估算了叶片中的氮固定量。地上部分与叶片生物量平均值分别为44.1 Mg ha?1和2.1 Mg ha?1。叶片中来源于大气的氮（%Ndfa）平均为38.8%，对应于24.2 kg ha?1 yr?1的氮固定量。基于对同一植株叶片与木材中15N值相等的假设，间接粗略估算了木质部分来源于固定的平均氮储量，达到74.1 kg ha?1。将叶片中的固定氮视为储量，加上木材中估算的氮储量，并外推至伯南布哥、帕拉伊巴和北里奥格兰德州覆盖的11.3万公顷P. juliflora林分，相当于11.1 Gg的氮储量。尽管是粗略估算，但这表明P. juliflora有可能为巴西东北地区的植物-土壤系统贡献大量固定氮。

研究背景与问题提出

Prosopis juliflora (Sw.) DC是原产于南美洲西南部的豆科树种，适应半干旱环境，作为饲料、薪材和木材被引入包括巴西在内的多个国家。其在巴西半干旱地区（尤其是卡廷加Caatinga生物群落）河谷地带自发广泛扩散，形成超过50万公顷的近乎纯林入侵群落，取代了原生植被。由于根除计划成效有限且该地区仍将其视为有价值的生产资源（无需采伐许可），物种将持续存在于生态与生产链中。当前关于其环境与经济利弊的评估稀缺，尽管已知其能与重氮营养细菌（diazotrophic bacteria）共生进行生物固氮（Biological Nitrogen Fixation, BNF），但在入侵区尤其是巴西半干旱区的定量研究极少。该地区土壤普遍低氮（N）、低磷（P），农业生产力低下，厘清P. juliflora的BNF贡献对于理解其在植物-土壤系统中的生态角色及区域氮循环具有重要意义。本研究发表于《Agroforestry Systems》，旨在通过估算不同水土气候条件下自然建立林分的BNF量，初步量化其对区域系统氮输入的贡献。

主要关键技术方法概述

研究人员在巴西伯南布哥州半干旱区选定六个具代表性的P. juliflora自然林分（源自Riegelhaupt 2014年绘制的3952个大于3公顷林分图），涵盖不同市镇与水土气候条件。在各林分设五个20 m × 20 m随机样方，调查胸径（DBH ≥ 3 cm）及以上树木以估算密度、基面积与绿生物量（GB），利用当地经验公式转为干地上生物量（DB）与叶片生物量（LB）。采用¹⁵N天然丰度技术，采集各样方5株P. juliflora健康成熟叶及边缘3种以上非豆科或非结瘤豆科参考植物叶，于核农学中心同位素生态实验室测氮浓度与δ¹⁵N值，以计算大气源氮比例（%Ndfa）及固定氮量；同时采集0–20 cm土层混合样分析理化性质，并通过温室盆栽试验（无氮Hoagland营养液）验证土壤中土著根瘤菌存在。数据统计采用Shapiro–Wilk正态性与Levene方差齐性检验、ANOVA与Tukey多重比较及t检验，使用R v. 4.2.2完成。

研究结果

Results

六处林分几乎全为P. juliflora，受水土气候与林分特征影响差异显著：Ibimirim与Floresta基面积最高（14.5与11.0 m² ha^?1），地上生物量达85.5与75.5 Mg ha^?1，但后者密度最低（370 plant ha^?1）；Terra Nova与Parnamirim密度最高（3945与2235 plant ha^?1）但植株较细；Ouricuri生物量最低（5.5 Mg ha^?1）。两种叶片生物量估算法（5.6%总干生物量法与该区乔木异速生长方程）结果相近（均值2.1与2.2 Mg ha^?1），故采用前者进行固定氮估算。参考植物δ¹⁵N值跨区8.1–12.2‰，除Floresta外，P. juliflora叶片δ¹⁵N显著低于（p < 0.01）参考植物（差幅2.39–7.93‰），判定存在BNF；Floresta虽土壤中有结瘤根瘤菌（盆栽每株14–36个根瘤）但未观测到田间固定迹象，原因未明。叶片氮浓度（平均33.8 g kg^?1）高于木质部（2.7 g kg^?1）。五处固定区%Ndfa为25.5–74.0%，叶片固定氮量5.2–65.6 kg ha^?1 yr^?1，六区平均（含Floresta为零）为24.2 kg ha^?1 yr^?1。

Discussion

所选六林分代表了伯南布哥半干旱区3952个大于3公顷林分的变异，平均地上生物量44 Mg ha^?1略高于既往区域均值37 Mg ha^?1，显著高于巴基斯坦灌溉林分的22.4 Mg ha^?1，显示其在巴西半干旱无外源投入下的适应与生物量产能（薪材、饲料、养分循环）。叶片高氮浓度符合共生固氮豆科植物特征，与肯尼亚栽培种及当地旱林豆科相近；木质氮浓度低且与无固氮能力树种无异。参考植物高δ¹⁵N反映土壤氮流失与开放氮循环，利于¹⁵N天然丰度法应用及减小B值误差。Floresta无固氮证据非因缺根瘤菌（盆栽证实），土壤磷并非限制因子（叶N/P < 16），可能为其他营养缺乏或未知因素。五区%Ndfa与塞内加尔砂土栽培、美国德克萨斯Prosopis glandulosa及当地旱林豆科报道的高值相当。叶片固定氮储量最高66.6 kg ha^?1为年最小值，平均24.2 kg ha^?1 yr^?1高于当地旱林、圭亚那与亚马逊雨林报道值。外推至伯南布哥6.7万公顷林分为1.6 Gg叶片固定氮储量，三州11.3万公顷为2.7 Gg；假设木质%Ndfa同叶片得木质平均74.1 kg ha^?1（0–130 kg ha^?1），三州木质储量8.4 Gg，加叶片共11.1 Gg，另一基于未发表木材–叶片δ¹⁵N差值的估算为11.9 Gg。二者均为间接粗略近似，因未直接测木材¹⁵N，但揭示地上固定氮积累潜在规模，较叶片直接估算稳健性低，未来需更多样区与直接测定完善。

结论（翻译自Conclusion部分）

P. juliflora林分的地上总生物量介于5.5至85.5 Mg ha^?1，对巴西东北半干旱区生产薪材、桩木和木材具有根本重要性。尽管其作为形成单优群落取代原生洪泛区森林的入侵物种，预计该物种将继续成为该地区生态系统与生产链的一部分。因此，有必要与之共存并研究其利弊。其优势之一为生物固氮能力，在大多数研究位点占叶片氮的25.5%至74%。然而，在一个研究区似乎无共生N₂固定的同位素证据，原因尚不清楚。叶片中固定氮量介于5.2至65.6 kg ha^?1，含非固定区零值的平均值为24.2 kg ha^?1。此量可视为叶片中年固定量的保守估算。若所采样区代表该地区环境条件变异，此固定量在巴西北东海地区伯南布哥、帕拉伊巴和北里奥格兰德州11.3万公顷自发P. juliflora林分中达2.7 Gg。基于¹⁵N值与叶片相似之假设，木质部分平均氮储量（74.1 kg ha^?1）可加至叶片储量中，得98.3 kg ha^?1。外推至三州林分总计11.1 Gg氮。基于未发表木材与叶片¹⁵N值的第二项估算得出略高储量（11.9 Gg）。这些估算应解释为间接初步近似而非直接测定值，适用于探索区域尺度P. juliflora林分地上固定氮积累的潜在规模，但应认为其稳健性低于基于叶片的BNF估算。

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