北海浮游头足类早期生命阶段的生物多样性

《Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems》：Biodiversity of North Sea Pelagic Cephalopod Early Life Phases

　　

头足类在北海的生物量和丰度正在增加。除了它们在生态系统中日益重要的地位外，它们也成为渔业的相关资源，上岸量正在上升。尽管对头足类生物学的了解越来越多，但关于头足类早期生命阶段（Early Life Phases, ELP）仍存在许多空白。研究人员首次分析了标准化的国际浮游生物调查，并记录了北海头足类ELP的出现情况。总的来说，中层环网（Midwater Ringnet, MIK）对头足类的平均捕获频率为20.9%，大部分捕获在北海中西部，最少捕获在挪威海沟沿线的东部地区。发现的标本属于Sepiolidae科、Loliginidae科、Ommastrephidae科和Eledonidae科。基于这些数据，研究人员将ELP的丰度与较大个体（可能为较老的生命阶段）的丰度进行了比较，以检验是否能够计算出一个易于处理的招募指数来支持可持续渔业管理。研究结果显示，ELP数量与较大个体数量之间没有一致的联系，这可能是由于研究人员讨论的各种原因。

**论文解读：北海浮游头足类早期生命阶段的生物多样性及其对渔业管理的启示**

**1. 研究背景与问题**

头足类（Cephalopods）在北海生态系统中的生物量和丰度持续增加，它们不仅是海洋营养网的关键组分（通过自下而上和自上而下的调节作用），还因其高市场价值而成为渔业的重要资源，北海的头足类上岸量显著上升。然而，目前缺乏针对头足类种群的专门监测和捕捞配额管理，国际上尚无以种群评估为基础的可持续管理框架。国际海洋考察理事会（ICES）头足类工作组指出，头足类种群年际变异可能由产卵成功率、补充量、生长以及分布和物候变化共同驱动，但现有知识难以解析这些趋势。特别是，从卵发育到幼体阶段（即早期生命阶段，Early Life Phases, ELP）之间的信息存在显著空白，而ELP的存活率是决定补充量的关键，且对温度等环境因子高度敏感。由于大多数头足类幼体在浮游阶段死亡率极高，且传统浮游网采样中ELP捕获率低，导致研究人员对其分布、多样性及种群动态认知不足。因此，开展本研究旨在利用国际标准化的浮游生物调查数据，首次系统分析北海头足类ELP的出现、分布和多样性，并评估其能否用于构建一个易于操作的招募指数，以支持未来的可持续渔业管理。该研究发表在《Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems》。

**2. 主要技术方法**

研究利用国际海洋考察理事会（ICES）协调的国际底拖网调查（IBTS）中的中层环网（MIK）采样，该调查旨在采集商业鱼类幼体，但研究人员将其用于测试头足类ELP的捕获潜力。样本来源包括丹麦、德国、挪威、苏格兰和瑞典在2014–2024年间提供的样品（部分年份仅有记录或照片）。实验室中对663个个体进行了形态学鉴定，测量背甲长（DML）并划分尺寸等级（0–100 mm，5 mm步长），同时记录另外108个未详细分析的个体用于分布图。分布图采用QGIS 3.34.3绘制。为测试招募指数可行性，从Datras数据库下载了北海较大个体Loliginidae和Alloteuthis属的IBTS底拖网（GOV网）夏季数据，并与冬季MIK的ELP数据进行比较，通过将各年个体数除以该年序列最大值进行标准化，获得趋势（最大值为1）。

**3. 研究结果**

**3.1 在MIK中的出现情况**
通过分析1811次拖网，共捕获771只头足类，平均捕获频率为20.9%。其中Sepiolida科299只，Decapodiformes目450只，Octopoda目20只，另有2只无法归类。2024年捕获最多（122只Sepiolida、114只鱿鱼、10只章鱼），2019年最少（19只）。Sepiolidae科DML范围为5–30 mm，40.5%个体在5–10 mm之间；所有章鱼均为Eledone cirrhosa（Eledonidae科），94.1%个体DML≤5 mm；鱿鱼中Loliginidae科264只（以Alloteuthis属为主）、Ommastrephidae科105只（Illex属44只、Todaropsis属60只、Todarodes属1只）。多数Loliginidae和Ommastrephidae个体DML在10–15 mm区间，最大DML可达90 mm。

**3.2 分布格局**
头足类ELP主要在北海中西部（ICES IVb分区）捕获，东北部靠近挪威海沟区域捕获最少。Sepiolidae科分布于整个采样区，在设得兰群岛与奥克尼群岛之间的西北部略多；Loliginidae科集中在北海中部及北部Moray Firth；Ommastrephidae科也位于北海中部但更偏北；Octopoda沿英国海岸和北海中西部出现，少量在Dogger Bank和设得兰群岛附近。

**3.3 招募指数分析**
仅在2018、2020、2021和2023年（空间覆盖相似）进行了Loliginidae和Alloteuthis属的招募指数比较。结果显示，冬季MIK中的ELP趋势与夏季GOV底拖网中幼体及成体趋势存在显著差异：例如2020年MIK中Loliginidae ELP少于2018年，但夏季较大个体却多于2018年；2023年ELP数量最低，但较大个体捕获量最高。Alloteuthis属也呈现类似模式，表明ELP丰度与后续较大个体丰度之间无一致关联。

**4. 讨论与结论**

**讨论总结**
研究表明，MIK调查平均捕获20.9%的头足类ELP，但鉴定存在困难，建议未来引入分子遗传学技术以降低不确定性。多数Sepiolidae个体为幼体（DML<10 mm），分布广泛但集中在中西部；E. cirrhosa多为刚孵化幼体（DML<5 mm），分布与成体一致；鱿鱼ELP以6–20 mm DML的早期幼体为主，Loliginidae科数量约为Ommastrephidae科的两倍，符合其已知丰度模式。但Loligo属ELP捕获量极低，可能与调查时间（第一季度）和繁殖季节不匹配有关——夏季产卵的种群在冬季采样中难以捕获。进一步分析发现，招募指数的构建受限于空间覆盖不均（ELP非均匀分布）、调查时间固定（无法覆盖不同物种及同种不同产卵群的繁殖期）以及种群混合（如L. forbesii和L. vulgaris的迁移）等问题。因此，尽管研究首次提供了北海头足类ELP的分布信息，但基于单次冬季快照的调查难以建立有效的招募指数，需更优的时空覆盖、更长的时序数据及多种浮游网具来验证假设。

**结论翻译**
研究人员首次分析了标准化的国际浮游生物调查（NS IBTS MIK），并提供了北海头足类ELP和幼体的出现情况。尽管这项调查是针对商业鱼类幼体的，但它可能具有产生其他物种知识的潜力。总的来说，MIK对头足类ELP的平均捕获频率为20.9%，研究显示鱿鱼和sepiolids的尺寸选择性在5–20 mm DML之间，Eledonidae小于5 mm DML。数据集不完整，更广泛的空间覆盖将提供更完整的图景。然而，虽然研究人员提供了关于头足类ELP分布的新信息，但清楚地表明，基于调查的快照和时间，该调查无法提供北海所有物种和种群的数据，并且对于繁殖策略灵活的头足类动物，固定时间调查是否最佳以提供可比结果是有疑问的。这些问题也限制了调查提供招募指数的能力。然而，该调查在增加对招募的了解方面具有很大潜力，因此研究人员建议在未来记录头足类ELP。