因果分析揭示土地公共可达性可塑造我们对物种地理分布的认知

《Diversity and Distributions》：Causal Analysis Reveals That Public Access to Land Can Shape Our View of Species' Geographic Distributions

　　

目的：公民科学数据被广泛用于研究物种分布。研究人员利用英格兰西南部的蝴蝶观测数据，旨在更好地理解哪些因素塑造了记录的空间足迹。
地点：英格兰西南部。
方法：研究人员将有向无环图（DAGs）与分段路径分析相结合，以量化公共可达性和栖息地（以土地覆盖为代理变量）对该地区39种蝴蝶记录数量的因果效应。
结果：单位面积内公共步道长度成为地方记录结果的最强驱动因素，尤其是对常见物种而言，而人口密度和公共可达土地面积的影响较弱或更具变异性。对于39种物种中的22种，公共可达性特征的总效应大于栖息地的总效应。
主要结论：总体而言，研究结果表明，当前蝴蝶发生数据主要反映公民科学家能够前往的地点，而非单纯反映物种发生的地点。因此，纳入可达性指标可以改进公民科学记录计划与调查的设计和解释。

**研究背景、问题与意义**
公民科学观测数据在评估昆虫趋势及驱动因素方面已证明至关重要，尤其在英国（Powney等，2019；Outhwaite等，2020；Suggitt等，2023；Bourhis等，2025）及其他地区（Soroye等，2020；Engelhardt等，2022；Shirey等，2024）。这些数据揭示了物种在景观中的分布，常为有效生物多样性保护奠定基础（Hailay Gebremariam，2024）。然而，由此产生的物种分布同时反映了真实的物种发生与记录者行为，因为公民科学家可自由选择记录地点（Mondain-Monval等，2024）。公民科学记录的空间分布可能主要反映人们能够前往的地方（公共可达性）或观察者预期物种出现的地方。现有研究已表明记录行为受多种因素影响，如记录者专业水平（Bowler等，2022；Kühn等，2024）、采样地点偏好（Dennis和Thomas，2000；Li等，2025）及分类学偏好（Goldstein和Stoudt，2025；Li等，2025）。本研究聚焦于一个核心问题：记录者选择访问何处以进行记录。记录者的选择受限于其是否有机会进入特定地点，因此理解公共可达性在塑造实际观测地点方面的作用至关重要。不同国家的土地公共可达性法律或事实程度差异显著，这可能深刻影响公民科学记录努力的空间分布。例如，北欧国家有悠久的“allemansretten”（公共通行权）传统（King等，2024），而美国可达性主要限于联邦或州有土地（Robertson，2010）。在英格兰和威尔士，乡村公共可达性通过公共通行权网络（步道和骑马道）提供，并根据2000年《乡村与通行权法案（CROW）》（Natural England，2025）对某些土地类别享有不受限制的通行权（“漫游权”），此外还有国家信托和英格兰林业等土地所有者允许的通行。因此，土地可达程度在空间上存在差异，为研究公共可达性对记录努力的影响提供了宝贵系统。

一系列空间因素可被视为土地公共可达性的组成部分，包括步道网络密度、开放可达区域面积以及附近居住的人口密度。步道网络更密集、距步道或道路更近、周边人口密度更高的区域通常更易接近，因此预计吸引更多记录访问（Mair和Ruete，2016；Guetté等，2022；Mandeville等，2022）。此外，法律上或实际上对公众开放的土地（如公园、自然保护区和其他可达土地）可能影响记录者能够进入并观察的地点（Mandeville等，2022；Kirilenko，2024）。同样，记录也受交通连接影响（Sicacha-Parada等，2021；Mandeville等，2022）。这些因素共同描述了景观的可达性结构，进而影响物种的发生记录。

记录分布受物种分布约束，因为记录不可能出现在物种不存在的区域。物种分布本身由栖息地条件（Guilherme等，2024；Annessi等，2025；Han等，2025）和气候（R?dder等，2021）塑造。因此，栖息地和公共可达性共同影响蝴蝶记录的空间分布。尽管先前研究已报道公共可达性与记录模式之间的相关性（Dennis和Thomas，2000；Romo等，2006；Mair和Ruete，2016；Tiago等，2017；Mandeville等，2022；Geurts等，2023），但这些分析仍停留在相关性层面，因果方法很少被用于区分栖息地关联和公共可达性对记录数量的影响。

评估这一复杂潜在因果关系网络对物种发生记录的影响，需要一种明确考虑混杂变量的分析方法，这些混杂变量会诱导解释变量与响应变量之间的非因果关联以及间接效应（Boyd等，2023；Guzman等，2024；Chen等，2025）。由于栖息地或公共可达性特征与记录之间的相关性因混杂因素（如未观测到的土地历史）而无法被因果解释（Pearl，1995）。模型基础的变量选择无法解决此问题（Arif和Macneil，2022），意味着模型系数可能不反映真实因果关系（Pearl，2009）。有向无环图（DAGs）作为一种因果图，提供了表示这些关系的透明框架（Pearl，2009）。通过DAG方法，研究人员可以尽可能多地识别潜在混杂因素，然后估计每个变量对结果的效应，即因果效应（Thoemmes和Rose，2014）。若不调整正确的变量集及其关系，系数结果将具有误导性（Lee等，2023；Boyd等，2025）。

本研究以英国德文郡和康沃尔郡的公民科学蝴蝶发生观测为案例，检验可达性和栖息地如何共同塑造记录模式。具体而言，旨在回答“公共可达性特征对公民科学记录是否做出的因果效应相对于栖息地有多强？”这一问题。

**关键方法与技术**
研究人员采用以下关键技术方法：（1）构建有向无环图（DAG），基于理论假设和专家判断定义公共可达性、土地覆盖和蝴蝶记录数量之间的因果关系，并通过条件独立性检验迭代优化；（2）应用分段路径分析（piecewise path analysis），将每个因果路径表示为独立线性模型，量化公共可达性和土地覆盖总因果效应；（3）利用英国西南部德文郡和康沃尔郡（Watsonian副郡1-4）的iRecord Butterflies应用程序公民科学数据（2011-2024年，共51,045条记录，39种蝴蝶），以1 km2网格为空间单元，纳入步道长度、公共可达面积、人口密度、栖息地变量（基于UKCEH土地覆盖图2023的10类聚合类型及树篱长度、沙丘面积）和海岸距离等变量。

**研究结果**
**3.1 DAG结果**
研究人员为斑驳木蝶（Speckled Wood）构建了最终DAG，引入未观测变量“土地利用历史”（Land_{_}use_{_}history）作为所有主要变量（除海岸距离和记录数量外）的共同原因，并纳入“海岸距离”（Distance_{_}from_{_}coast）作为背景变量，支持因果结构。DAG假设土地覆盖变量通过真实丰度和可检测性间接影响记录数量，而公共可达性变量直接作用于记录数量。该DAG通过多轮概念修正和专家判断获得，不包含可检验的条件独立关系，但被认为在理论上合理。

**3.2 分段路径分析**
真实丰度和可检测性作为土地覆盖效应的中介变量，未在分段路径框架中明确建模，研究人员通过线性回归直接估计土地覆盖对记录数量的总效应（包括真实丰度和可检测性路径）。由于响应变量（每种蝴蝶的记录数量）存在大量零值，导致零膨胀严重，自助法（bootstrap）重采样失败，因此未报告置信区间。

**3.2.1 总可达性效应与总土地覆盖效应**
图3显示每种蝴蝶记录数量的可达性总效应与土地覆盖总效应的对数比（log₁₀，保留符号）。正值表示记录数量受可达性因素影响更强。在39种蝴蝶中，22种的记录数量受可达性影响更强（虚线代表log₁₀=0，即两因素效应相等）。图4显示，常见物种（N=24，加权均值±SD=0.1237±0.0980）与稀有物种（N=15，加权均值±SD=0.0218±0.0268）的总可达性因果效应存在显著差异（Mann-Whitney U=337，p<0.001，Cliff's δ=0.87），常见物种效应更高，表明其发生数据更受公共可达性影响。但部分广布种（如Comma和Large White）呈现负对数比，表明反应异质性。

**3.2.2 各可达性变量的总效应**
图5和6显示，步道长度（Footpath_{_}length）对记录活动具有最强的正向影响：常见物种加权均值（0.0877±0.0734）显著高于稀有物种（0.0070±0.0078）（Mann-Whitney U=348，p<0.001，Cliff's δ=0.93）。公共可达面积（Public_{_}access）也呈正向效应，常见物种（0.0540±0.0729）显著高于稀有物种（0.0250±0.0259）（Mann-Whitney U=251，p=0.042，Cliff's δ=0.39）。人口密度（Population_{_}density）效应极弱，常见物种（0.0086±0.0326）与稀有物种（0.0003±0.0008）无显著差异（Mann-Whitney U=168，p=0.740，Cliff's δ=-0.07）。

**讨论与结论**
主要结果表明，对于常见蝴蝶物种，可达性相对于栖息地变量更为重要（图4），且公共可达性与栖息地的因果效应在物种间存在差异。例如，斑驳木蝶（0.3285）和草地褐蝶（0.3101）常见于半开放栖息地（如林缘和树篱），这些区域往往与可达区域重合。但考虑栖息地变化后，这可由志愿者和公众更频繁地沿道路和步道移动、在可达地点采样解释，导致这些地点记录数量系统性地偏高（Mair和Ruete，2016；Bowler等，2022；Mandeville等，2022；Dimson和Gillespie，2023；Mondain-Monval等，2024）。换言之，发生数据强烈受公民科学采样努力（与公共可达性相关）而非物种真实分布影响。然而，部分稀有物种受可达性效应主导，而另一些受栖息地效应主导（图3），表明稀有物种的记录机会并非由单一机制驱动，而是由栖息地约束和空间可达性共同塑造。这意味着对稀有物种的推断需谨慎考虑栖息地结构和可达性驱动的采样偏差。

在单独检验可达性变量时，常见物种在人类可达性高区域平均呈现一致的正向因果效应（图6），尤其步道长度和公共可达面积效应显著，而人口密度效应极弱。先前研究显示志愿者倾向于沿现有路径和步道而非在人口密集区随机采样（Mair和Ruete，2016；Geurts等，2023）。因此，步道长度的更强效应可能因其更好地代表了记录者在半自然环境中移动和观察的机会。尽管人口密度可能增加潜在观察者数量并常与更多步道供给相关，但人口密集区通常城市化程度更高，蝴蝶丰度和物种丰富度更低，自然或半自然栖息地更少（Merckx和Van Dyck，2019；Vaz等，2023；Collins等，2024；Albalawi，2025；Sanllorente等，2025），这可能削弱其对蝴蝶记录强度的正向因果效应。

稀有物种的记录数量对可达性变量的平均因果效应较低（图6），表明其记录不强烈依赖于可达面积大小、步道长度或人口密度。这可能因其稀缺性和/或保护地位吸引了专门注意力和定向调查（Goldstein等，2024；Habel等，2025），或因其更局限于特定栖息地，仅在可达位置与适宜栖息地重合时被观测到。

使用DAG的优势包括：（1）确保模型在控制混杂影响下提供变量效应更无偏的估计；（2）变量选择不仅基于统计诊断，还通过作者团队生态学专业知识讨论，确保结构生态上合理（Tennant等，2021；Lee等，2023）；（3）识别出两个关键新变量：未观测的“土地利用历史”作为多数变量的共同原因，反映人类活动和生态过程对景观格局与可达性的长期影响；以及“海岸距离”，作为影响可达性和土地覆盖的驱动因素，并直接作用于记录数量，捕获了研究区域沿海-内陆梯度对可达性、人口分布和土地覆盖组成的综合影响（Zhai等，2025）。

方法局限性包括：（1）最终DAG不包含可检验条件独立关系，无法进一步统计验证，但专家构建的DAG仍可为减少偏倚提供可靠基础（Tennant等，2021；Boyd等，2025；Byrnes和Dee，2025）；（2）零膨胀导致无法使用自助法重采样获得置信区间，总效应基于标准分析原则推导；（3）未纳入零膨胀负二项模型（ZINB），因分段路径分析框架无法直接整合ZINB，依赖广义线性模型（GLM），可能降低参数估计精度但不偏倚；（4）未明确考虑物种偏好（Soroye等，2018；Goldstein等，2024）或物候因素（Dennis等，2024；Mowbray等，2024）；（5）总效应计算中使用绝对值和对数比，无法直接解释方向，尤其对稀有物种效应方向和大小可能差异大；（6）因果结构无法在更精细空间分辨率评估，粗糙分辨率可能降低解释力；（7）模型基于非结构化机会数据，可能不适用于结构化公民科学计划（如UKBMS），但可解决专业监测计划中不可达土地的未响应或站点脱落问题。

研究结论翻译：本研究量化了公共可达性对公民科学家蝴蝶记录数量的相对因果效应。研究发现可达性效应强度在分类群间存在差异，其中公共通行权长度成为记录模式的主导驱动因素。常见物种的较高记录数量主要反映记录者在步道网络密集区域的行为。因此，将步道长度等可达性指标纳入调查设计和分析可提高数据代表性，而私有土地和不可达栖息地的持续欠采样凸显了改善土地通行和定向监测的必要性。