《Ecology and Evolution》：Climate Change Predicted to Trigger an Upward Altitudinal Range Shift and Boost the Abundance of a Montane Rock Face Specialist, the Wallcreeper (Tichodroma muraria)
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山地物种预计会通过向上移动来应对气候变化，尤其是那些具有适应寒冷环境的热生态位（thermal niche）的高海拔专性种。不幸的是，预测性物种分布模型（Species Distribution Models, SDMs）的准确性常因以下两点而降低：（1）难以
山地物种预计会通过向上移动来应对气候变化，尤其是那些具有适应寒冷环境的热生态位（thermal niche）的高海拔专性种。不幸的是，预测性物种分布模型（Species Distribution Models, SDMs）的准确性常因以下两点而降低：（1）难以解释栖息地和资源可用性的变化；（2）无法考虑复杂的生活史策略。研究人员以红翅旋壁雀（Tichodroma muraria）为模型物种，利用其作为专性悬崖专性种和海拔迁徙者的独特生态学特征，预测高海拔专性种对气候变化的响应。基于瑞士全境的公民科学数据和核心分布区内的丰度野外调查，研究人员使用物种分布模型（SDMs）预测了不同气候变化情景下未来分布范围的变化以及生命周期的季节性重叠。主要环境预测因子随季节变化，其中温度在冬季更为重要。繁殖范围预计将向上移动，总体空间范围变化不大，而越冬范围预计将向上扩展高达244%，导致季节性重叠增加123%。丰度模型显示出类似的结果，同时首次提供了该物种在瑞士的稳健密度估计。与以往预测高山生物群因气候变化而严重范围收缩的研究不同，瑞士存在足够的高海拔栖息地，使得红翅旋壁雀能够向上移动并扩展其分布范围，尤其是在冬季寒冷热约束放松的时期。然而，欧洲目前大部分红翅旋壁雀分布区位于山脉中，这些山脉未来可能超出其繁殖热生态位范围，这突显了瑞士阿尔卑斯山作为该物种及高山生物多样性在快速变暖时代的重要据点。
人类活动引起的气候变化正在通过气温升高、降水模式改变以及极端天气事件频发等方式影响全球生物多样性，高海拔山地系统由于其升温速率显著高于其他生物群落而尤为脆弱。瑞士阿尔卑斯山自工业革命以来平均气温已上升2°C，在最极端的气候情景下预计到2100年还将再增加4.5°C。山地物种，特别是那些具有适应寒冷环境热生态位（thermal niche）的高海拔专性种，常通过向高海拔或高纬度迁移来追踪其最适温度，但这种迁移往往导致分布范围收缩、种群隔离以及物候不匹配。物种分布模型（Species Distribution Models, SDMs）是预测未来分布变化的常用工具，然而传统模型存在两大局限：一是难以准确量化栖息地资源和食物供给的未来变化，二是常忽略物种复杂的年生活史策略，多数研究仅关注繁殖期。红翅旋壁雀（Tichodroma muraria）作为一种专性依赖岩壁的短距离海拔迁徙者，其栖息地（岩壁）结构和大小在年周期内高度稳定，且具有固定的繁殖和越冬领地，成为研究气候变化的理想模型。研究人员旨在通过整合公民科学数据与野外丰度调查，构建繁殖期和越冬期的SDMs，预测未来不同气候情景下分布和丰度的变化，并评估季节性重叠，从而为高海拔岩壁专性种的保护提供科学依据。
研究人员利用瑞士鸟类研究所（Swiss Ornithological Institute）数据库提供的公民科学观测数据（2010–2022年，经空间稀化和目标组背景点处理）以及在其核心分布区（瑞士西南部瓦莱州和沃州，覆盖5941 km2，约占欧洲核心分布的10%以上）开展的密集野外丰度调查，构建了基于Maxent的分布模型和基于N-mixture的丰度模型。主要技术方法包括：（1）使用28个环境预测因子（涵盖地形、气候、地质、土地覆盖、岩壁特征及连通性，以25 m分辨率提取100 m半径内平均值），通过Maxent建模并采用空间交叉验证和遗传算法优化超参数，基于置换重要性（Permutation Importance, PI）筛选变量；（2）丰度模型采用多类别N-mixture模型，考虑检测概率（受访次数、岩壁日照比例、温度、繁殖期时点及幼鸟离巢日期等）和领地面积校正，通过非参数自助法（100,000次迭代）计算置信区间；（3）未来气候数据来自EURO-CORDEX（CNRM-CM5模型，RCP4.5和RCP8.5两种情景），时间窗口为2030–2050和2080–2100，将分布模型投影至未来并计算变化。
研究结果分为以下三个部分：
**3.1 Models Performance and Thresholds**：分布模型表现良好至优秀，越冬期训练和测试AUC（曲线下面积）分别为0.928和0.914，繁殖期分别为0.888和0.882。丰度模型经AIC（赤池信息准则）排序和参数自助法拟合优度检验（c-hat及Chi-square等统计量）验证，所选模型拟合良好。野外验证显示，92%的越冬期和94%的繁殖期野外观察落在预测存在栅格内。
**3.2 Distribution Models: Predictor Importance**：越冬期模型中，最重要的环境预测因子是冬季平均气温（PI = 47.5%），响应曲线为正向，表明温度越高出现概率越大；其次为岩石可用性（25 m栅格内岩面百分比，PI = 16.4%），最适值为35%。繁殖期模型中，最重要的预测因子是岩石可用性（PI = 25.6%，最适区间25%–75%）和北向程度（northness，PI = 18.7%），表明物种偏好非极端南向和非极端北向的暴露；繁殖期平均气温排名第三（PI = 14%），最适值为6°C。降水和太阳辐射等气候因子在两类模型中作用较小。
**3.3 Model Predictions**：当前条件下，预测越冬期适合面积761 km2，繁殖期1915 km2，季节性重叠面积为517.7 km2（占越冬期68%、繁殖期27%）。丰度模型预测瓦莱州和沃州地区越冬种群为454只（95% CI: 125–2370），繁殖种群为884对（95% CI: 306–3103）。未来预测中，所有气候情景下越冬期适合面积和丰度均显著增加，2080–2100年RCP8.5情景下面积扩大至2616 km2（+244%），丰度达4095只。繁殖期总体面积变化不大（不超过±4.4%），但海拔分布发生显著向上移动：低于2300–2400 m区域适合面积大幅减少（如RCP8.5下某些区域减少16.1%–57.8%），而高于2400 m区域增加（如东部中央阿尔卑斯增加40.8%）。季节性重叠面积增加至1157 km2（+123%），越冬期比例从68%降至44%，繁殖期比例从27%升至60%。
讨论部分总结了研究的关键发现。模型的高性能和对野外数据的验证表明，温度尤其是冬季温度是限制越冬期分布的主要因素（PI = 47.5%），而繁殖期温度重要性较低，反映了物种对岩壁微气候的生理和食物需求。与以往多数高山物种预测范围严重收缩不同，本研究得出积极趋势，这得益于：一是纳入了冬季时期，二是瑞士拥有欧洲最高山脉，提供了向上移动的空间。越冬期范围扩张导致季节性重叠增加，这与欧洲其他地区（如英格兰鸻鹬类）的纬度扩张现象类似，但海拔迁徙中的重叠变化研究稀少。然而，注意欧洲大部分种群繁殖于低海拔山脉，未来可能因热生态位超出而面临威胁，瑞士阿尔卑斯山因此成为关键避难所。研究局限性包括未考虑栖息地连通性、猎物供应和种群动态，但岩壁专性特征减少了土地利用变化干扰。保护建议：识别高质量气候避难所并赋予保护地位，管理攀岩活动以保护微栖息地和食物资源，并考虑将红翅旋壁雀作为岩壁生态系统的伞护种和旗舰种。
研究结论翻译如下：利用整合公民科学存在数据和野外新采集丰度数据的不同建模方法，研究人员预测了红翅旋壁雀繁殖范围向上移动，而其总体范围和种群大小预计保持相对稳定。在冬季，适合栖息地预计向高海拔扩展。这些结果表明气候变化可能对该物种的分布带来积极影响，这种预测在冷适应物种中鲜有报道。由于红翅旋壁雀仅生活在岩壁上，研究人员的预测可能避免了SDMs研究中常见的偏差，如难以预测的土地覆盖变化。作为最专性的岩栖鸟类之一，该模型可用于理解其他岩壁繁殖山地鸟类如何应对未来气候变化。未来研究应量化这些模式适用于其他岩壁巢栖山地鸟类的程度，并探究潜在机制，特别是食物资源和巢址可用性的作用。此外，关于高山鸟类（尤其是红翅旋壁雀）季节性移动的基础知识仍然匮乏，这对于更深入理解全球变化的潜在影响至关重要。更广泛地，研究人员的发现突出了瑞士阿尔卑斯山作为高山生物多样性气候避难所的重要性，并强调需要保护那些在未来气候条件下能够维持可行种群的栖息地。
