《Ecology and Evolution》：Nest-Site Selection in Barn Swallows (Hirundo rustica): Patterns Consistent With the Human Proximity Hypothesis Across Three Regions of China
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巢址选择对鸟类繁殖成功至关重要。尽管已知人类活动会影响鸟类的巢址选择，但人类究竟是促进还是阻碍鸟类繁殖，仍存在争议。人类邻近假说提出，在人类居住地附近繁殖的鸟类，其巢捕食（nest predation）和巢寄生（brood parasitism）发生率较低。为
巢址选择对鸟类繁殖成功至关重要。尽管已知人类活动会影响鸟类的巢址选择，但人类究竟是促进还是阻碍鸟类繁殖，仍存在争议。人类邻近假说提出，在人类居住地附近繁殖的鸟类，其巢捕食（nest predation）和巢寄生（brood parasitism）发生率较低。为检验这一假说，研究人员调查了中国三个省份家燕（Hirundo rustica）的巢址选择：海南、贵州和黑龙江。繁殖家燕在有人居住建筑中的巢占用率为34.6%，而在无人居住建筑中则急剧降至0.9%。在记录到的全部活动巢中，98.1%位于有人居住建筑内，且家燕对旧建筑表现出强烈偏好（91.9%）。室外巢（75.1%）显著多于室内巢（24.9%），且室外巢的营巢高度显著高于室内巢。上述结果与人类邻近假说一致，表明家燕与人类保持密切关联，并可能受益于人类邻近所带来的较低捕食和寄生风险。
这篇发表于《Ecology and Evolution》的论文围绕家燕（Hirundo rustica）在中国不同地理区域中的巢址选择展开，核心目标是检验“人类邻近假说”（human proximity hypothesis）是否能够解释家燕对特定建筑类型和营巢位置的选择模式。巢址选择是鸟类繁殖生态学中的关键环节，直接关系到繁殖成功、巢捕食风险、巢寄生风险以及巢内微气候稳定性。既有研究表明，不同鸟类会通过选择隐蔽、高度适宜、结构稳定或靠近人类活动区域的地点营巢，以提高繁殖适合度。然而，人类活动对鸟类繁殖究竟发挥保护作用还是干扰作用，并无一致结论。一方面，一些伴人鸟类可能借助人类活动威慑蛇类、鼠类、猛禽或杜鹃等天敌与寄生者；另一方面，城市化、建筑封闭化以及人为清巢行为又可能压缩其适宜营巢空间。因此，有必要在跨区域尺度上系统检验家燕是否持续偏好靠近人类的巢址，以及这种偏好是否在不同气候带和建筑文化背景下保持稳定。
研究人员选取中国热带、亚热带和温带三个代表性地区，即海南儋州、贵州雷山和黑龙江齐齐哈尔，对家燕活动巢的巢址特征进行比较，并结合2014年海南69个村庄的基线普查资料，从更长时间尺度观察总体分布格局。研究重点比较了有人居住与无人居住建筑中的营巢情况，同时记录建筑新旧、巢位于室内还是室外、以及巢高等变量，以评估这些因子与家燕巢址选择之间的关系。研究结果表明，家燕显著偏好有人居住建筑和旧建筑，这与人类邻近假说高度一致；但与研究预测不同的是，整体上室外巢明显多于室内巢。研究人员据此认为，家燕与人类之间仍维持紧密生态关联，而低纬度地区室外营巢占优的现象，反映出建筑可进入性变化对巢址实现方式的重要影响。该研究的重要意义在于，从中国南北跨度较大的多区域数据出发，为伴人鸟类巢址选择的人类驱动机制提供了直接证据，并揭示了现代建筑变迁可能重塑传统伴人营巢模式。
在方法上，研究人员首先在2014年对海南69个村庄共4613栋建筑进行村落尺度普查，区分有人居住与无人居住建筑，并记录可见燕巢及其室内外位置。随后于2023—2024年在海南儋州、贵州雷山、黑龙江齐齐哈尔对942个确认存在繁殖活动的活动巢开展精细化调查，记录建筑占用状态、建筑年龄、巢高及巢位。统计分析采用Pearson卡方检验、拟合优度卡方检验、Shapiro–Wilk正态性检验、Levene方差齐性检验、独立样本t检验、Welch校正t检验及Mann–Whitney U检验，以比较不同类别巢址特征及地区间差异。
在研究结果部分，论文首先报告了总体巢位分布特征。
3.1 Nest Position
研究人员基于2014年海南基线数据发现，家燕在有人居住建筑中的巢占用率为34.6%，而无人居住建筑仅为0.9%，表明建筑是否有人持续活动与家燕是否营巢密切相关。进一步在2023—2024年三地活动巢数据中，98.1%的巢位于有人居住建筑，仅1.9%位于无人居住建筑，再次证明家燕强烈偏好人类持续活动环境。该结果支持研究预测（1），说明人类存在可能通过降低捕食和寄生风险、提供更稳定巢基等方式影响家燕巢址选择。
同一部分结果还显示，2023—2024年三地合并数据中，91.9%的巢位于旧建筑，仅8.1%位于新建筑，说明家燕对旧建筑具有显著偏好。这支持研究预测（3）。研究人员据此指出，旧建筑更可能提供粗糙附着表面、可重复利用旧巢的机会以及更成熟的周边生态环境，因此更有利于家燕营巢。
关于室内外巢位，研究结果与原始预测不一致。三地总体数据表明，室外巢占75.1%，显著多于室内巢的24.9%。在2014年海南数据中，室外巢也多于室内巢；而在2023—2024年海南样点中，室外巢比例进一步升高至98.9%。这说明至少在低纬度和部分现代化较快地区，家燕主要采用室外营巢策略，而不是预期中的室内偏好。
地区间比较进一步揭示了巢址选择的一致性与差异性。三地均以有人居住建筑营巢为主，但海南的该比例高于黑龙江。三地也均偏好旧建筑，不过贵州旧建筑营巢比例低于海南和黑龙江。最显著的地区差异出现在室内外巢位上：黑龙江以室内巢为绝对多数，而海南和贵州则以室外巢占优，形成“海南 > 贵州 > 黑龙江”的室外营巢梯度。该结果表明，家燕对人类邻近和旧建筑的偏好在不同地区较为稳定，但室内外营巢形式会随纬度、建筑结构与地方人居环境而变化。
3.2 Nest Height
在巢高方面，研究人员发现室内巢平均高度为2.64 ± 0.53 m，显著低于室外巢的3.46 ± 0.40 m。这表明不同巢位类型对应不同的空间布置策略。研究还发现，有人居住建筑中的巢平均高度为3.26 ± 0.56 m，显著高于无人居住建筑中的2.98 ± 0.71 m，但由于无人居住建筑中的样本量仅18个，该比较需谨慎解释。总体而言，巢高差异说明家燕不仅选择何种建筑和何种巢位，也会对具体垂直位置进行调整。
在讨论部分，研究人员首先强调，家燕偏好有人居住建筑和旧建筑的发现，与人类邻近假说相一致。对于“Preference for Inhabited Buildings”，论文总结认为，人类存在可能通过多重机制提高巢址适宜性，包括驱避蛇类、鼠类、猫头鹰、蝙蝠和猛禽等捕食者，降低杜鹃类巢寄生风险，维持建筑结构稳定，以及通过夜间灯光延长取食与育雏活动时间。研究还指出，少数出现在无人居住建筑中的巢通常也靠近日常人类活动区域，这进一步强化了“靠近人类”而非单纯“可进入建筑”的解释。
对于“Preference for Old Buildings”，研究人员认为，旧建筑之所以更受偏好，主要在于其表面更粗糙、屋檐和梁架等构件更适于泥巢附着，同时旧建筑更可能保留前一繁殖季形成的旧巢。家燕具有较高旧巢再利用率，旧巢可降低建巢成本、促进更早繁殖并提高繁殖成功。此外，旧建筑周围成熟植被较多，可能支持更丰富和稳定的飞行昆虫资源。
对于“Why Outdoor Nests Outnumber Indoor Nests”，论文指出，这一结果与温带欧洲家燕几乎全部室内营巢的情形不同。研究人员并未将其解释为家燕主动偏爱室外，而是倾向于认为这是对建筑可进入性下降的被动响应。传统民居常有开放式门窗和天然缝隙，便于家燕进入室内；而现代住宅普遍采用玻璃门窗和更封闭的外立面，显著降低了室内营巢机会。即使存在可进入通道，住户出于卫生顾虑也可能移除室内燕巢。黑龙江室内巢比例极高，则与当地保留传统建筑形式及居民主动为家燕提供进入条件相一致。
在“Latitudinal Gradient in Outdoor Nesting”部分，研究人员指出，室外巢比例沿纬度呈显著变化，热带海南最高，温带黑龙江最低。这一格局与三地气候、建筑和文化因素大体吻合。海南繁殖季温暖，室外营巢所受热约束较弱，且现代封闭建筑更多；黑龙江春季气温较低，更有利于封闭空间中的室内营巢，同时传统住宅结构和居民容忍度更高。贵州则在气候和建筑上处于中间状态，因此室外巢比例也居中。
在“Height Differences Between Nest Types”部分，研究人员认为，室外巢更高可能与其暴露于更高捕食和巢寄生风险有关，较高位置可一定程度限制大型鸟类接近；而室内环境相对安全，因此允许较低营巢。对于有人居住建筑中巢更高的现象，论文提出这可能与人类扰动有关，但也承认无人居住建筑多为低层旧房，天花板较低，存在潜在混杂影响，且样本量有限。
综合讨论可见，论文的主要结论是：家燕在中国不同纬度地区普遍偏好有人居住建筑和旧建筑，这一模式支持人类邻近假说；与此同时，室外营巢在低纬度地区占主导，提示现代建筑封闭化可能正在改变家燕传统的伴人营巢方式。研究表明，人类并非单纯对鸟类构成干扰，在一定条件下，人类活动及其塑造的居住空间可能为家燕提供相对安全的繁殖环境。
研究结论部分可译为：本研究表明，家燕在有人居住建筑和旧建筑中的营巢频率更高，且室内巢的巢高更低。这些发现与人类邻近假说一致，并揭示出与预测相反的现象，即室外营巢如今在低纬度地区占据主导地位，这很可能与建筑可进入性的下降有关。
