综述：阅读大脑中视觉采样的节奏性结构

《Neuroscience & Biobehavioral Reviews》：A rhythmic framework of visual sampling in the reading brain

　　•我们提出了一种用于阅读中时空采样的节奏框架•该研究整合了视觉、注意力及眼动机制•它将阿尔法、贝塔、西塔节律与核心阅读计算过程联系起来•我们将阅读重新定义为基于振荡的感官运动采样•该研究通过同步性紊乱将神经噪声与阅读障碍联系起来

引言
阅读是一项独特的人类技能，它能以惊人的速度和精确度将视觉符号转化为意义。阅读并非简单的感知行为，它涉及一系列必须精确协调的神经、眼动及认知过程。理解这些机制之间的相互作用对于解释流畅阅读的产生原因以及其失败的原因至关重要。

在流畅阅读过程中，眼球运动被精确地协调，使得每次扫视都能将下一个单词带入高分辨率的中央凹视野中，从而能够高效地进行分析（Laycock & Crewther, 2008b）。这一过程依赖于精细的视觉分析以及视觉空间注意力（Bosse et al., 2007, Facoetti et al., 2008, Franceschini et al., 2012, Valdois, 2022）。重要的是，这种早期的视觉处理由左枕颞区的特殊区域——视觉词形区支持，该区域在阅读过程中始终处于活跃状态。由于用于阅读的结构和功能很可能是最初为视觉感知而发展的，因此进化可能并未专门为阅读改变我们的大脑，因为人类只是数千年前才开始阅读。据此，视觉词形区被认为是通过原本用于处理物体和面部的皮层回路的“神经元再利用”而形成的（Dehaene & Cohen, 2011）。与此同时，语音激活则涉及处理语言声音结构的神经回路（Bhaya-Grossman et al., 2026, Kr?ger et al., 2022）。这种共同激活表明，流畅阅读反映了视觉分析能力和口语能力的一体化，需要字形-音素映射以及将文本转换为声音的过程（Hickok and Poeppel, 2007, Price, 2012），而这些过程又极度依赖记忆和注意力资源（McNamara and Magliano, 2009, Perfetti and Stafura, 2014a, Perfetti and Stafura, 2014b）。因此，字母检测、识别或早期视觉分析的任何紊乱都可能导致阅读速度变慢且精度降低（Goswami, 2022, Lachmann, 2002, Lachmann and Van Leeuwen, 2014）。

如果将阅读定义为解读视觉代码以获取口语的认知过程，那么个体在阅读习得方面的差异很可能是由口语处理、视觉代码处理或两者在发展上的差异所导致的（Goswami, 2022）。在阅读习得的早期阶段，儿童学习将视觉正字法符号与其对应的语音表征相映射（Perfetti and Stafura, 2014a, Perfetti and Stafura, 2014b, Ziegler and Goswami, 2005）。然而，随着技能的提高，阅读的认知要求发生了显著变化，正字法表征越来越多地被用来访问心理词典，从而实现快速高效的视觉词汇识别（Chrabaszcz et al., 2023）。反过来，当字形-音素映射变得更加自动化后，更多的认知资源就可以被重新分配到更高层次的文本理解上（LaBerge and Samuels, 1974, Nagler et al., 2016）。

阅读能力差的读者以及患有发展性阅读障碍的人，都是阅读习得及其基本过程自动化受到干扰的例子，这导致了阅读流畅性的下降以及特定的阅读困难。发展性阅读障碍是一种神经发育障碍，其特征是在智力和学习机会充足的情况下，仍然存在准确和/或流畅阅读的持续困难，其患病率在人群中约为5–7%（Peterson and Pennington, 2015, Shaywitz et al., 2004）。在部分患者中，发展性阅读障碍还与焦虑、抑郁、自我概念低下、自残和自杀的风险增加有关（Alexander-Passe, 2015, Carroll and Iles, 2006, McArthur et al., 2016），给社会带来了巨大负担。作为一种终身性疾病，它在成年后的持续存在可能会对某些人的心理健康以及学术、文化和职业成就造成影响（Alexander-Passe, 2006, Nalavany et al., 2018）。阅读能力受遗传、神经生物学和环境因素复杂交互作用的影响（Surushkina et al., 2021, Wolf et al., 2024, Zaki et al., 2024）。因此，发展性阅读障碍被认为是一种多因素疾病，缓慢而不准确的阅读是由于不同认知领域（如听觉处理、视觉、注意力、记忆）的功能障碍所致（Facoetti et al., 2000, Facoetti et al., 2008, Facoetti and Molteni, 2001, Franceschini et al., 2021, Gori et al., 2014, Habib, 2000, Peterson and Pennington, 2012, Peterson and Pennington, 2015, Ramus, 2003, Vidyasagar and Pammer, 2010）。

从神经解剖学层面来看，阅读由左半球的多个专门处理阅读不同方面的复杂网络支持：视觉词形区负责视觉分析和书面文字识别；上颞回负责语音解码；下额回（布洛卡区）负责发音过程及言语的运动方面；缘上回负责视觉处理的语音方面以及字形-音素整合；角回则负责语义处理以及将视觉符号映射为概念（Binder et al., 2003, Dehaene et al., 2015, Dehaene and Cohen, 2011, Hickok and Poeppel, 2007, Kearns et al., 2019, Price, 2012, Turker et al., 2025）。这个专业网络与其他关联性和感觉运动网络相互作用，比如控制空间注意力和眼球运动的前顶叶网络（例如Chen et al., 2019; Goranskaya et al., 2016; Qin et al., 2021）。

尽管阅读的解剖学基础已经相当明确，但这些网络如何主动采样和整合信息的动态机制仍然在很大程度上未被解决。本文旨在建立一个机制框架，以理解神经振荡如何协调支撑流畅阅读的视觉、注意力和眼动过程，以及这些节律的紊乱如何导致发展性阅读障碍。具体而言，我们关注节奏性脑活动在塑造视觉时空采样机制中的作用，以此作为阅读过程的基础。通过整合电生理学、神经成像和行为研究的证据，本研究试图提出关于阅读中振荡网络的一组可检验的假设。具体来说，我们：（i）阐述不同振荡频段在阅读中的潜在功能作用，（ii）探讨振荡机制如何支持视觉和注意力过程，（iii）研究异常的振荡活动和神经噪声如何导致发展性阅读障碍中的阅读困难，（iv）指出尚未解决的问题以及干预的潜在途径，包括经颅交流电刺激等神经调节方法。最终，本文提出了一个框架，将阅读的认知、神经和眼动视角结合起来，为未来研究提供基础，以测试关于振荡协调、阅读技能和发展性阅读障碍的具体预测。

章节摘录
阅读作为一个复杂的时空采样问题
在感知层面，阅读可以被概念化为一个时空采样问题，要求大脑迅速提取和组织诸如字形和单词之类的视觉信息。这一过程需要精细的空间和时间分辨率：在空间上，视觉系统必须在杂乱的信息中挑选出相关元素，并防止周围刺激的干扰，这在视觉信息过于密集的情境中尤为明显（Ronconi et al., 2016, Ronconi and Bellacosa Marotti, 2017）。

神经振荡支持视觉时空采样
在神经层面，时间采样被认为依赖于神经振荡的同步，内源性的神经振荡为不同尺度上的整合-分离过程提供了时间框架（P?ppel, 2009, P?ppel et al., 1990, Ronconi et al., 2017, Wolff et al., 2022）。在视觉时间解析中起关键作用的节律是阿尔法节律（约8–13赫兹），它历史上被认为与大约100毫秒时间尺度上的视觉信息时间处理相关（Kristofferson, 1967）。

从发展性阅读障碍看阅读架构的启示
发展性阅读障碍所伴随的时空处理缺陷使其成为研究支持阅读的振荡机制的理想案例。在听觉领域，时间采样框架提出，语音障碍源于不同时间尺度上神经振荡同步性的受损（Goswami, 2011, Goswami et al., 2014）。为了支持这一假设，不同的频率带已被联系起来。

神经噪声在神经同步和时间采样中的作用
运动准备和感官选择之间的节奏性交替依赖于分布式神经网络之间协调的振荡活动，这使得在动态任务中能够高效采样。这一过程依赖于皮层区域内以及区域之间的精确时间协调，使神经元群体能够同步其活动并保持稳定的相位关系，这对于有效的神经通信至关重要（Fries, 2015）。

阅读大脑中视觉采样的节奏框架
神经振荡为理解阅读过程中时空采样的协调提供了有力的框架。通过视觉、听觉和运动网络之间的节奏性交流，振荡可能支持对书面文字的视觉空间分析、将印刷文字转换为声音的语音转换，以及驱动扫视和言语的运动指令。基于神经振荡协调视觉、听觉和运动领域时空采样的观点……

跨频率耦合和层次嵌套采样节律的潜在作用
阅读需要高度的时空精确性以及各种视觉、注意力、眼动和语言子过程之间的紧密协调。支持这一需求的一种潜在机制是跨频率耦合，即以较低频率振荡的神经元群体调节以较高频率振荡的神经元群体的活动（Canolty & Knight, 2010）。这种现象具有独特的神经功能意义，几乎在所有频率范围内都有观察到。

自然阅读中的神经振荡
要建立一种全面的阅读振荡模型十分困难，因为难以描述特定振荡频段在各种运动、注意力、认知和语言过程中的多功能性。因此，开发能够在保持生态真实性的同时解析这种复杂性的实验范式极具挑战性。然而，很少有研究试图描述自然阅读过程中特定振荡频段的作用。

未来方向与未解之谜
尽管本综述的重点是阅读的视觉时空方面，但正如前文所述，神经振荡也影响着语言结构的处理，包括语音学、句法学和语义整合。一个未解之谜是，在阅读过程中，振荡性的视觉时空机制是如何与语言处理相互作用的。我们推测，不同频率带定义的时间整合窗口可能设定了“基准”时间……

总结与结论性意见
在本文中，我们提出阅读可能依赖于一系列协调的振荡节律，这些节律构建了视觉信息的时空流程，形成了支持字形解析和字形-音素映射的时间整合窗口。在这个框架中，这些节律是阅读的基本构成要素，但它们仍然具有灵活性，可以受到更高层次的环境和语言信息的调节。具体而言，我们提出西塔节律……

Luca Ronconi|Giuseppe Di Dona|Alessia Santoni