《Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews》：Impacted Bones: Can Extant Primates Help Identify Tool Use in Early Hominins?
尽管近期研究已将最早工具使用的记录向前推进，但工具使用在人族成员中如何起源、何时出现，以及在共存的多个物种中普及程度如何，仍是古人类学领域的核心议题。除分析化石与石器工具组合外，研究人员可通过研究大猿及亲缘关系较远的工具使用灵长类的骨骼，并将研究结果通过预测模型应用于化石记录，为理解这一问题提供新路径。本文系统梳理了当前推断已灭绝与现生分类单元工具使用能力的常用方法，并以黑猩猩为案例，提出一套分析骨骼遗存中敲击式工具使用证据的创新方法学框架。研究人员主张对当前方法学实践进行调整：应常规扫描个体双侧骨骼而非单侧，以明确敲击式工具使用对灵长类骨骼的影响。研究重点关注长尾猕猴（Macaca fascicularis ssp.）、卷尾猴属（Sapajus与Cebus sp.）及黑猩猩（Pan troglodytes ssp.）等开展石器敲击行为的代表性物种。由于骨骼具有对机械应变产生动态响应的特性，坚果砸开等敲击式工具使用行为可能导致工具使用者优势手骨骼相较于非优势手，或非工具使用灵长类手部骨骼发生形态学改变。然而，这种潜在的“损伤特征”尚未被量化。为此，研究人员提出一套方法论：通过双侧扫描骨骼遗存、分析定向不对称性，并结合机器学习识别变异模式，以揭示敲击式工具使用对灵长类骨骼的影响。长期来看，该方法有望推广至分析已灭绝人族成员骨骼中工具使用的长期留存效应。
1 引言
现代人类（Homo sapiens sapiens）在解剖与认知层面具有诸多独特性，包括工具使用倾向、高度灵活的手部功能、显著的利手偏好、复杂的社会结构、亲社会行为与依赖社会学习、高脑化指数、语言能力、累积文化进化及双足行走等演化特征。尽管这些解剖与认知特征在整个灵长类演化支中以不同程度存在，人类在这些性状上均处于极端水平，尤其表现为强烈的右利手倾向。工具使用本身并非人类独有，大量物种会使用石质与有机工具完成各类任务，涵盖鸦科鸟类、鹦鹉、多种灵长类、水生哺乳动物、象及水獭等远缘类群。灵长目多个科（猴科、卷尾猴科、人科）的物种均有规律使用工具，包括卷尾猴（Sapajus sp.与Cebus sp.）、猕猴（Macaca sp.）、黑猩猩（Pan troglodytes ssp.）及猩猩（Pongo sp.），另有狒狒（Papio ursinus）、大猩猩（Gorilla sp.）与倭黑猩猩（Pan paniscus）在圈养环境下使用工具的零星记录，且多与获取食物奖励或实验任务相关。但人类持续制造、依赖工具并将其作为生存必需的行为仍具独特性。
人族成员何时开始常规制造与使用工具是古人类学领域的长期争议点，近期证据表明工具使用在300万年前的 Homo 属出现之前便已存在。该争议的成因在于：石器工具虽常与古人类化石在同一地理与时代背景下发现，但极少与原位保存的人族化石同时出土，因此难以确定具体制造与使用的物种，相关研究多依赖推论。现有研究多聚焦于化石手部形态特征是否支持类似现代人类的精细石器操作能力，而植物类有机工具作为史前工具组合的重要组成部分，直至430 Ka才在考古记录中出现，导致关于人族成员使用有机工具的时间与方式的证据更为匮乏。尽管行为本身无法化石化，但其物理痕迹可长期留存，这一原理构成了遗迹学（ichnology）的基础——此类痕迹包括骨骼或牙齿上的切割痕、植物因原料采集留下的疤痕、坚果壳的破裂痕迹及火塘灰烬等潜在工具使用指示物。
现代人类跨文化一致的右手优势（利手）与上肢皮质骨发育的不对称性密切相关，这种骨骼差异早在9岁便可出现，但关于上肢定向不对称的程度与成因仍存在争议。定向不对称指两侧对称生物体的两侧结构出现系统性、规律性差异，一侧在尺寸或形态上可预测地大于另一侧，既可能表现为肺叶数量等宏观差异，也可能体现为细微的形态变异。尽管定向不对称并非上肢利手的唯一骨骼结果，在人类研究中常作为利手的替代指标，但该方法的非人灵长类应用十分有限。由于骨组织具有机械敏感性，会在生命周期内响应力学负荷发生重塑，高度侧化的手部行为可诱导骨骼形态改变。除牙齿外，骨骼是最易保存的化石组织，因此上肢尤其是手部骨骼的研究对灵长类学与古人类学至关重要：既可揭示塑造灵长类手部骨骼的多样化演化压力，也可反映物种或个体特有的习惯性负荷与活动模式对骨骼结构的改造，包括潜在的手部功能特化。因此，分析现生人科动物骨骼的定向不对称程度，可为推断人族成员何时及为何开始使用工具（尤其是敲击式工具）以及强烈手部侧化的起源提供关键依据。本文系统梳理了已灭绝分类单元工具使用能力的传统研究方法，提出一套收集与分析现生及化石骨骼遗存中潜在工具使用痕迹的创新方法学框架，并以黑猩猩为案例，论证通过对比同一灵长类个体双侧手部骨骼的骨学变化以识别敲击式工具使用行为的可行性与适用性。
2 非人类灵长类工具使用的定义
尽管动物界工具使用相对罕见，但在所有现生大猿、卷尾猴、猕猴及狒狒等非人类灵长类中均有观察记录，亦见于海豚、水獭、鸦科与鹦鹉等非灵长类物种。学界对工具使用的定义与分类长期存在讨论，核心分歧包括工具是否为动态物体、是否需要加工、工具对动物能力的延伸程度及效率提升作用等，不同定义会直接影响对灵长类认知与操作能力及工具使用起源的解读。本文采用最简洁的操作性定义：工具使用指动态操控非身体组成部分的物体以达成特定目标，工具使用前可被修饰，但通常可增强动物身体功能、辅助任务完成。例如黑猩猩取食白蚁时，将细枝插入蚁穴，待白蚁附着后抽出取食，细枝突破了手指的尺寸限制，同时降低了被防御性叮咬的风险，属于典型的提取型觅食行为。灵长类工具使用可分为摄食、卫生、通讯与社会互动、防护四大类，其中木棍取食白蚁与石块砸开坚果属于工具辅助觅食范畴，苔藓运水、叶片遮雨、投掷石块等行为则分属其他类别。巢址构建或使用非身体物体进行通讯手势是否属于工具使用仍有争议，超出本文综述范围。
为重建人族工具使用的演化历程，结合骨骼形态分析，现生灵长类的工具组合及其抓握、操作方式可作为推断已灭绝人族行为能力的参考。由于大猿（尤其是 Pan 属）与现代人类及已灭绝人族的亲缘关系最近，常作为推断已灭绝人族行为能力的核心模型；而亲缘关系较远的卷尾猴、猕猴及猩猩等物种可提供早期工具使用的多样化参照。卷尾猴敲击石块时可意外产生与奥杜威（Oldowan）石器高度相似的石片，猕猴在海岸环境中使用石器产生的石片也与早期人工制品无显著差异，猩猩则在树栖环境中使用多种工具。这些发现不仅拓展了可产生考古组合的灵长类物种范围，也对早期人族石器为有意制造的假设提出了挑战。目前已有记录的野生灵长类敲击式工具使用类群包括猩猩属、黑猩猩属、猕猴属及卷尾猴属的部分物种，尽管这些物种均适应各自独特的生态位，与最早的人族工具使用者存在差异，但仍可为理解已灭绝人族的工具使用行为机制提供参考。值得注意的是，尽管圈养倭黑猩猩与猩猩可使用类似考古记录的切割工具，但尚未有野生灵长类制造并使用锋利刃器的记录；且现生灵长类操作时多采用指尖对侧握持（pad-to-side grip），而非现代人类的指尖对指尖握持（pad-to-pad grip），二者在形态与神经发育层面的差异显著。脑电研究显示，现代人类进行石器敲击与切割行为的认知需求存在本质区别，提示野生灵长类与人类在石器行为上的差异可能具有神经基础。因此，尽管 Pan-Homo 分化后的已灭绝人科动物可能具备一定程度的精细握持工具使用能力，但是否具备有意打制石器并进行切割的认知能力仍存疑。
3 已灭绝人族工具使用能力的现有研究方法
基于形态学研究，多数学者认为南方古猿属（如 Australopithecus afarensis、A. sediba、A. africanus）及傍人属（Paranthropus）的部分物种具备一定程度的工具制造与使用能力，但关于工具生产的频率与熟练度的研究结果常相互矛盾。例如近期对傍人属鲍氏种（Paranthropus boisei）手部化石的分析显示其形态与大猩猩趋同，但拇指与其他指的比例更接近人类，推测其可采用类似大猩猩的树栖运动方式，具备强握力以处理坚硬食物，甚至可能拥有类似现代人类的工具使用能力。另一项对比南方古猿、人类、尼安德特人与猿类附着点形态的研究表明，A. sediba 的手部使用模式接近 Homo 属，而 A. africanus 与 A. afarensis 则兼具猿类与人类的操作特征。
现有研究分析已灭绝人族形态时，常关注骨骼外部特征，如宽顶端簇（apical tufts，指骨远端膨大的衍生特征，辅助精细抓握）或指骨弯曲程度（高曲度适应树栖环境）；或通过附着点形态、骨小梁走向推断负荷模式，或模拟石器工具使用时的应力分布。例如一项针对第一掌骨三个附着点的肌肉募集模式研究显示，已灭绝人族（除 A. africanus 外）的模式均接近现代人类，而与现生人科动物存在差异。此外，部分研究通过指骨弯曲度、拇指相对长度等演化特征推断手部在树栖运动中的使用比例或精细操作能力，或采用生物力学方法模拟操作灵活性，但对骨小梁形态、横截面几何等可反映负荷模式的内部特征关注不足。由于同一化石个体的双侧骨骼极难完整保存，双侧对比研究十分稀缺，即便在现生灵长类研究中，也很少对比同一个体双侧骨骼。
少量双侧研究已在人类与猿类中观察到不对称变异，实验研究也证实侧向化运动（如板球、棒球、网球）可影响长骨的宏微观结构。一项涵盖不同地理人群的现代人类肱骨研究显示，右侧在长度、重量及中段周长上存在不对称，但扭转角的方向性变异较大。针对肱骨与第二掌骨附着点的研究发现，二者均普遍存在不对称，但方向性规律不明确；而第一掌骨拇对掌肌附着点的研究则显示，仅人类存在稳定的右偏趋势，研究者认为这与非人类灵长类较低的手部侧化水平相关。对比人类与黑猩猩肱骨及第二掌骨骨膜总面积的研究表明，所有人类群体均表现出右侧优势，而黑猩猩肱骨倾向于左侧优势，第二掌骨则为右侧优势。定向不对称也在旧大陆猴（猕猴）的发育序列及成体肱骨、尺骨的基本几何结构中得到验证，新大陆棉顶狨（Saguinus oedipus）的下肢也存在类似现象。
针对骨骼内部骨小梁结构的单侧研究同样较少，主要受限于微计算机断层扫描（microCT）的成本与技术门槛。这类研究面临的主要挑战是埋藏学扭曲可能影响骨小梁参数（如骨体积分数、骨小梁厚度、间距等），导致观察到的差异源于保存状况而非实际行为差异。目前仅有少数研究分析人类双侧骨骼内部微结构的不对称性，且仅有一项小规模研究涉及现生大猿，发现人类第一掌骨存在右偏定向不对称，而黑猩猩则为左偏。尽管骨重塑速率受激素与生活史因素影响，但骨小梁的重塑速率显著高于皮质骨，对行为负荷更为敏感，在相关研究中的潜力更大；也有研究指出骨小梁分析可能难以捕捉现代人类腕骨与掌骨的利手相关定向不对称。有限元分析（Finite Element Analysis, FEA）已被用于模拟人类、尼安德特人与现生猿类使用石锤时近节拇指指骨的应力分布，但模型构建过程中的假设与简化可能限制结果的可靠性，需结合实验数据进行验证。
现有研究多关注石器工具（尤其是人工打制的狩猎屠宰工具）的使用磨损特征，对工具使用者自身骨骼的影响鲜有涉及。有机工具或未修饰石器（如现代灵长类砸坚果所用的石块）的分析更为匮乏，尽管后者可意外产生与早期有意打制石器形态相似的石片。研究已证实灵长类工具使用的个体差异（如卷尾猴砸坚果的技术水平影响石片意外剥落率，同一黑猩猩社群内个体的砸坚果效率存在稳定差异），但对工具使用导致的骨骼定向不对称的研究空白，限制了我们对灵长类骨骼响应敲击行为的理解。
4 灵长类的敲击式工具使用
非人类灵长类的石器敲击工具使用定义为“使用石锤及/或石锤-石砧技术砸开食物”，例外情况是圈养倭黑猩猩Kanzi被训练可打制类似奥杜威技术的石器，以及部分圈养倭黑猩猩与猩猩可使用石器切割工具。野生环境中长期存在石器敲击行为的灵长类仅有卷尾猴、猕猴与黑猩猩，且均以提取型觅食为目的，主要用于获取坚果果仁或其他营养资源。
4.1 猕猴属
旧大陆猴中，多个猕猴物种（如狮尾猴 Macaca silenus、帽猴 M. radiata、日本猴 M. fuscata）及长尾猕猴亚种（M. fascicularis fascicularis、M. f. umbrosus、M. f. aurea）均有清洗红薯、树皮去苦、处理椰子等提取型觅食行为记录，但仅长尾猕猴亚种存在石器敲击行为。泰国潮间带栖息的 M. f. aurea 使用石锤砸开近50种海洋物种的外壳，以牡蛎、蜑螺、荔枝螺、马蹄螺为主，也取食榄仁树（Terminalia catappa）的种子。操作时可根据石锤尺寸选择单手或双手握持：小型“斧式”石锤用于砸开固着在礁石上的牡蛎，大型“夯式”石锤用于砸开榄仁树种子。泰国内陆森林的长尾猕猴近期开始砸开人类引入的油棕（Elaeis guineensis）果核，与黑猩猩的处理对象一致。猕猴存在频繁的工具与猎物搬运行为，导致石锤与石砧表面出现剥片、凹坑、磨平大量宏观与微观磨损，其提取型觅食过程中意外产生的锋利石片极易被误判为人类文化遗存。
4.2 卷尾猴属与松鼠猴属
新大陆猴中，卷尾猴属（Sapajus）与松鼠猴属（Cebus）是野外工具使用记录最丰富的类群。尽管 robust 卷尾猴（Sapajus sp.）因生态环境中营养资源的可获得性被认为比 gracile 卷尾猴（Cebus sp.）更适应提取型觅食，但两属物种均有不同程度的野外石器使用记录。
须卷尾猴（Sapajus libidinosus）是研究最为深入的敲击工具使用者：在稀树草原生境中使用石块砸开多种坚果与种子，在干林与林地生境中砸开块茎或小型脊椎动物猎物，也存在石对石敲击用于攻击或求偶展示的行为，事后常舔舐断裂面以摄取石粉或地衣。该行为可产生与人工打制石器形态相似的石片。巴西北部的金腹卷尾猴（Sapajus xanthosternos）仅在旱季使用石锤砸开三种植物的包裹果实。金发卷尾猴（Sapajus flavius）近期被记录于卡廷加干林中使用石锤，但具体处理的植物种类及使用者身份尚不明确。 tufted 卷尾猴（Sapajus apella）的圈养工具操作能力研究较多，但野外石器使用记录较少，其野外砸坚果多借助树枝而非石器，石器砸坚果仅见于半圈养群体。 Robust 卷尾猴（Sapajus robustus）的砸坚果行为仅见于圈养环境，且并非所有尝试个体均能成功。
Gracile 卷尾猴的野外石器敲击记录极为有限：巴拿马白脸卷尾猴（Cebus capucinus imitator）在潮间带使用石器砸开螺类、蟹类及榄仁树种子，该行为随潮汐波动，且仅见于雄性个体；特立尼达白额卷尾猴（Cebus albifrons trinitatis）在厄瓜多尔亚马逊的人类改造环境中使用石块砸开榄仁树果实的记录也较为局限。
4.3 黑猩猩属
黑猩猩（Pan troglodytes）是现存非人类灵长类中工具使用能力最强的物种，工具行为 repertoire 复杂且在各野外社群普遍存在，且具有文化特异性：不同社群即使拥有相同的工具原料或营养资源，也可能采用独特的工具使用方式，例如几内亚Bossou社群及周边利比里亚Kpala社群独有的“杵捣”行为——使用油棕嫩叶梗捣击树冠以获取棕榈心，该行为在其他拥有油棕的社群中未见记录。
黑猩猩最常见的敲击式石器工具使用行为是坚果砸开：将坚果置于石质或木质砧板上（可移动或固定），使用石锤或木锤砸击以暴露果仁。尽管黑猩猩广泛分布于西非与中非，该行为仅见于西非部分社群，其中科特迪瓦Ta?与几内亚Bossou的研究最为深入。Ta?黑猩猩使用固定的树根或岩面作为砧板，配合石质或木质石锤，根据坚果硬度（如 Coula edulis、Parinari excelsa、Panda oleosa、Detarium senegalensis 等）选择工具类型；Bossou黑猩猩则独家使用可移动的石质砧板与石锤，常短距离搬运工具，主要砸开油棕果核。
黑猩猩与其姊妹物种倭黑猩猩（Pan paniscus）的文化多样性差异尤为显著。尽管倭黑猩猩在圈养环境下可掌握复杂的工具制造与使用技能，但野外记录的工具使用行为极少，且多涉及树枝、树叶等有机材料，用于通讯展示、遮雨或理毛清洁，提取型觅食中的工具使用记录十分有限。这种差异可能源于研究力度不足，也可能与生态差异相关：倭黑猩猩的营养资源获取障碍较少，工具使用内在动机更低。总体而言，倭黑猩猩的工具 repertoire 远小于黑猩猩，而二者的分化时间仅在约1 Ma前，这一对比为理解工具使用的演化提供了关键视角。
5 侧化性的定义
多数脊椎动物存在一定程度的行为侧化，但现代人类是灵长目中因强烈的跨文化右利手倾向而成为演化特例的类群，高达96%的个体在精细操作中偏好右手。黑猩猩个体在进行复杂工具任务时存在手部特化，个体层面的表现与现代人类利手相似，但不存在种群层面的方向一致性。黑猩猩可能根据工具类型切换优势手，例如精细的钓白蚁行为偏好某一手，而强力的砸坚果行为偏好另一手，这种切换在现代人类中极为罕见。假说认为这种切换源于任务的认知与运动需求差异。在敲击行为方面，幼年黑猩猩最初砸坚果时呈双手通用状态，但成为“专家”后会出现100%的手部偏好，这一特征在其他手动行为中未观察到。猕猴进行敲击时可根据目标物体的硬度选择单手或双手握持石锤，卷尾猴则通常采用双手举起石锤砸击目标。两类物种在标准化双手任务中也常表现出个体手动特化。
灵长类敲击行为的对比研究被视为探索人族支系打制石器起源的重要参照。侧化性与本研究的相关性在于：人类利手可导致骨骼的不对称变异，若黑猩猩与猕猴在重复性敲击任务中持续偏好某一手，且其骨骼响应模式与人类类似，则优势手（持锤手）的长骨骨组织可能出现可量化的微小改变，而双手操作的卷尾猴则可能表现出较弱的定向不对称。
6 骨骼形态学的相关性
皮质骨与骨小梁在过度负荷下可发生骨折，但对常规应力具有较强抵抗力，以避免野生环境下的致命损伤。应变类型与程度因个体生活方式而异：投掷运动员的高速单侧投掷、特定类型的体力劳动均可导致骨骼发生适应性重塑。最小有效应变（Minimum Effective Strain, MES）指引发机械力向神经信号传导所需的最小力值，超过MES的力会导致骨单位发生微观损伤，启动骨建模或重塑过程，即骨骼的功能适应——响应常规机械负荷发生的形态调整。反复的生物力学负荷（如频繁的侧化敲击行为）可诱导骨细胞在应变较低区域吸收骨组织，在应变较高区域沉积骨组织。
长期重塑可导致骨骼内部与外部形态的多种改变，包括皮质漂移、骨小梁支柱增厚、走向调整甚至新生骨小梁形成，以提升骨骼对重复负荷的耐受能力。偶发的工具使用等不规则动作难以引发显著的骨骼改变，而反复超过MES的行为（如职业棒球投手的投掷）则可导致骨骼宏微观结构的显著改变，尽管骨小梁在不同物种与身体区域的重塑规律仍存在争议。
皮质漂移等因素可导致长骨外部特征（如附着点大小与形状、骨组织密度）在物种内及同一物种不同个体间存在差异。由于骨骼对重复机械负荷的响应具有可量化性，形态变异分析可为推断已灭绝人族的运动模式、功能能力及潜在工具使用行为提供依据。外部骨骼形态分析方法已应用数十年，仅需评估骨骼表面物理特征，无需切割或破坏标本，且可通过多种指标对比同一上肢的双侧不对称，例如多项研究证实网球、板球、棒球等侧向化运动可不对称地影响四肢长骨的宏微观结构。新型外部形态量化方法（如经过验证的附着点活动重建法VERA 1.0与2.0）可通过算法识别附着点表面特征，已证实可量化实验性活动（包括不对称活动）的影响。这些实例表明骨骼形态的多个方面均可反映不对称改变，因此需综合骨小梁结构、附着点形态等多维度特征，而非仅关注单一指标，才能确定适用于化石记录的最优方法。需注意化石不对称分析需排除埋藏学扭曲、病理或年龄相关改变及埋藏过程的干扰。
7 案例研究提议：黑猩猩的坚果砸开行为
如前所述，多种野生灵长类使用石器工具组合，但针对该现象的多数长期研究集中于砸坚果的黑猩猩，因此该类群是研究手动特化及潜在骨骼不对称效应的理想起点。黑猩猩对工具力学特性的理解深刻，个体砸坚果效率存在稳定差异，卷尾猴也表现出类似的工具选择与材料认知。坚果砸开是非人类动物中最复杂的工具使用行为之一，幼崽需数年才能掌握，其学习机制究竟是观察性社会学习、模仿还是个体练习与试错仍存在争议。
考古证据显示黑猩猩的坚果砸开行为已传承约200代，科特迪瓦Ta?黑猩猩栖息地的石器组合可追溯至4300年前，该类行为的有机与石质遗存可在考古记录中长期保存。Ta?黑猩猩几乎每日使用工具，幼崽3-4岁开始学习砸坚果，主要在为期4个月的“库拉果季”（旱季）进行，坚果是其重要食物组成。Bossou黑猩猩的砸坚果学习窗口期为3-7岁，错过则终身难以习得，其砧板与石锤均为可移动的花岗岩、石英或闪长岩石块，常短距离搬运，砸坚果行为全年发生，以油棕果核为主要对象。
由于Ta?与Bossou社群在工具选择、使用方式上的差异，且证据表明该行为无法被个体独立发明，坚果砸开被视为具有文化特异性的行为，通过文化传递延续。现代黑猩猩与人类的亲缘关系最近，其工具使用及文化多样性的敲击实践可作为研究人类祖先敲击工具演化的极佳参照：对比人类与黑猩猩的工具创造与交互方式，可识别二者从最后共同祖先（Last Common Ancestor, LCA）继承的祖征；而将行为与形态关联，则可辅助推断化石物种的类似行为。
坚果砸开也被认为是人族谱系早期打制石器的潜在前兆：砸开坚果需要精准控制力量以避免果仁破碎，这对持锤手施加了显著的力学负荷，可能激活骨骼的动态重塑机制，导致骨骼形态改变。黑猩猩掌握砸坚果技能后表现为完全侧化，仅使用单手握持石锤，因此可能在骨骼（尤其是全年砸坚果社群的个体）上留下可量化的定向不对称或骨学特征。目前尚未有研究量化重复性强力砸坚果行为对黑猩猩手骨的“损伤特征”。现有针对倭黑猩猩、黑猩猩、猩猩、大猩猩与现代人类掌骨与腕骨微结构的研究多聚焦单一骨骼的单侧样本，未结合工具使用行为进行双侧对比。因此，对比砸坚果与非砸坚果灵长类的双侧手骨，可解答“重复性强力行为（如砸坚果）在多早可引发非人类灵长类骨骼的可量化形态改变”这一核心问题。
此类研究的比较属性决定了必须分析同一个体的双侧骨骼，但当前领域常规做法仅扫描单侧。例如近期发布的人猿与类人猿比较形态数据集涵盖了47属386个体的海量数据，但多数个体缺乏双侧扫描数据，限制了不对称研究的开展。当前扫描与分析实践本质上忽略了灵长类定向或波动性不对称的存在，预设了对称的先验前提。但已有研究证实，尽管人类的侧化程度与方向强度均高于其他灵长类，但其他物种（如黑猩猩）的上肢骨骼中仍可量化定向不对称，且大鼠不对称负荷实验已证实，诱导的不对称改变可通过多种分析方法检测，包括横截面几何、皮质厚度增加、骨干形状与附着点面积等外部形态改变，以及刺激肢的生物力学功能提升，这为跨物种的方法适用性提供了概念验证。
现有研究分析已灭绝人族手部功能时常关注各掌骨，因此研究敲击行为对灵长类掌骨的影响符合当前形态学实践，且掌骨定向不对称已有研究基础。第一掌骨因在抓握功能中的核心作用，以及对已灭绝人族工具使用能力研究的重要性，应予以重点关注。而腕骨骨小梁与皮质结构的人类研究表明，其利手相关的定向不对称极难检测，因此无需作为本研究的重点。为量化敲击工具使用对内部骨小梁与外部皮质形态的影响，需获取成年黑猩猩双侧手部的超高分辨率微计算机断层扫描（microCT）数据：骨小梁因周转速率更快，且可测量各向异性的程度与方向，可能更易检测到改变；而摄影测量或结构光扫描可用于量化外部皮质不对称（如附着点形状与大小），其受肌肉使用差异的影响，可补充行为效应的理解。
Ta?与Bossou黑猩猩的扫描数据是本研究的核心：其生活史信息（如不同工具使用的优势手）记录完善，为野外高频砸坚果群体，且已有骨骼收藏。研究结果可与来自Budongo、Ngogo等非砸坚果社群的个体进行对比，也可采用博物馆藏品或动物园、研究中心的圈养个体作为对照，但后者生活史数据有限，砸坚果历史未知，构成未控变量。已知砸坚果黑猩猩的结果可用于构建“损伤”量表，供未知历史样本对比参考。如图5所示，多种分析方法可用于探究砸坚果者的骨骼潜在不对称，需综合应用骨小梁分析、几何形态测量学与附着点形态分析等方法，因其已被证实可有效检测相关不对称，且可能揭示不同类型与程度的不对称。
黑猩猩与人类类似，通常在青少年期达到躯体成熟并开始繁殖，雌性此时离开出生群。未成熟骨骼的结构排列较紊乱，尚未经历足够的重塑以使骨小梁支柱与哈弗斯管对齐响应常规力，因此需排除骨骼未成熟个体。老年黑猩猩可能出现骨退化或骨质减少（骨吸收速率超过沉积速率），雌性在更年期后风险升高（近期研究已证实黑猩猩存在更年期），但若骨密度与骨矿含量仍在其他扫描的标准差范围内，无需排除。
此类研究的潜在局限性在于人类是唯一专性双足灵长类，前肢不承担常规运动负荷。由于四肢运动的去耦合，人类前肢的定向不对称可能比四足物种更易识别与量化。尽管所有人科动物均为直立体态，黑猩猩、倭黑猩猩与大猩猩为指关节着地行走，猩猩（尽管极少地栖）为跖行，卷尾猴与猕猴等新大陆与旧大陆猴类为俯卧位四足行走。既往研究表明，灵长类前肢与后肢的骨骼形态不仅反映运动负荷模式，还受遗传与操作 repertoire 的影响，因此尽管人类高度侧化的双足特征可能使骨学改变更易识别，但其他灵长类中仍可能检测到较低程度的类似信号。对比不同运动模式物种的骨学不对称，可帮助理解运动、手动行为、体型与系统发育等多因素对骨重塑的交互作用。
研究人员的目标并非将发现的不对称孤立归因于工具使用，而是提出可在模型中将不对称作为工具使用的函数，同时纳入已知的骨骼形态影响因素（如运动行为、系统发育、体型、年龄等）。通过分层建模框架，将这些因素作为固定效应或随机效应纳入，可在分离其他生物与演化过程方差的同时，估计敲击工具使用的独特贡献。这种比较方法专门设计用于区分工具使用的影响与混杂因素，而非预设不对称仅由行为负荷驱动。
尽管黑猩猩是敲击行为对骨骼影响初始研究的理想候选，但将研究拓展至猕猴、卷尾猴等其他敲击工具使用物种，以及无敲击行为的现生人科动物，可显著提升研究的普适性。纳入不同行为 repertoire 的物种（如直立体态vs俯卧位体态、树栖vs地栖生态、提取型觅食与工具使用程度差异）可为判断定向不对称源于敲击行为还是其他活动模式提供更多统计支持。通过量化不同灵长类物种的不对称类型与程度，可构建整合生态与行为因素的预测模型，进而应用于化石遗存。因此，明确现生近亲手骨的双侧不对称程度，尤其是高频敲击工具使用的黑猩猩是否存在更高程度的不对称，将为考古记录中的工具使用行为研究增添新的方法维度。
8 未来方向与机器学习在化石记录中的应用
未来研究可从多维度拓展：需采用多指标方法区分生命周期机械负荷导致的骨骼形态改变与遗传演化适应。整合行为观察与实验验证，以及虚拟人类学方法（如有限元分析、几何形态测量学、皮质与骨小梁量化及其他互补成像与生物力学技术），可全面解析习惯性负荷对骨骼形态的影响，这些方法需在种内与种间层面同步应用，以分离生命周期可塑性响应与跨分类单元的演化模式。另一方向是通过计算机模拟不同负荷条件下的骨沉积与吸收，将预测的重塑模式与体内观察结果对比。肌电图技术近期已被用于分析人类打制与使用石器时的肌肉募集模式，可明确敲击行为的主要用力肌肉，定位非人类灵长类中受影响的附着点。自然实验（如同一物种的敲击工具使用与非使用种群对比、圈养与野生个体的负荷历史对比）结合系统发育比较工具，可进一步区分行为可塑性与演化形态性状。这些互补方法将为解读现生灵长类及化石人族记录中的工具使用骨骼特征提供更坚实的框架。
关键在于，一旦量化了多种灵长类（包括已知与未知的敲击工具使用者）的敲击行为对骨骼的形态影响，即可采用机器学习（Machine Learning, ML）分类技术对化石人族等标本进行工具使用者与非使用者的分类。机器学习可应用于几何形态测量数据中提取的多种工具使用替代指标（如形状或大小不对称）。利用不同进化支灵长类的敲击行为骨骼效应训练机器学习模型，可显著提升模型预测化石人族是否存在潜在骨学工具使用证据的准确率；也可训练模型预测不同物种中可被化石记录检测的敲击行为导致的微损伤阈值。本质上，这些数据可作为机器学习回归或分类任务的预测因子，深化对化石物种敲击工具使用的理解。类似方法已成功用于从3D模型中识别野生黑猩猩砸坚果导致的木质工具受损区域，准确率达96.3%±1.4%，并通过模型生成表面损伤热图以区分磨损区域。
该方法此前已用于判别化石灵长类的运动 repertoire。通过纳入已知敲击工具使用者的持锤手与非持锤手，以及不同物种的非敲击工具使用者数据训练模型，可降低过拟合风险。研究需采用多种机器学习分类算法，通过交叉验证对比工具使用者分类的准确性。若在模型中整合已知敲击工具使用灵长类的行为数据与骨骼效应，可结合系统发育比较方法推断已灭绝人族（乃至更广泛的人科分类单元）的敲击工具使用概率，同时控制系统发育非独立性。涵盖不同灵长类物种与亚目的样本可使模型纳入系统发育因素。分析现代与古代智人手部的相关特征，还可帮助确定跨文化右利手倾向的起源时间。
9 结论
研究人员已广泛研究多种灵长类的敲击工具使用行为及其对所用工具的物理影响，但分析工具使用者自身手骨以明确行为是否导致持久形态改变的研究尚属空白。对比同一灵长类个体的双侧手骨（包括工具使用者与非使用者）可为理解手动行为与手部形态的交互作用提供关键依据，填补了灵长类敲击行为对持锤手与非持锤手不对称效应的研究空白，非敲击工具使用者的骨骼及敲击工具使用者的非持锤手均可作为对照。明确与已灭绝人族工具使用方式相似的灵长类敲击行为对手部的影响，可深化对人族支系敲击工具使用演化的程度与范围的理解。
通过对比同一黑猩猩双侧上肢的内部与外部形态，可明确个体水平的侧化行为是否导致骨骼层面的不对称变异。若在不对称部位发现预期的长期重塑效应（如砸坚果行为），则可支持野生黑猩猩存在个体手动特化的现有证据；若发现种群水平的定向不对称，则可支持非人类物种利手概念的广泛性。即便未在工具使用者的优势手与非优势手间发现显著差异，该结果仍具有重要价值：可能意味着尽管高度侧化行为可诱导人类骨骼形态改变，但在其他灵长类中无此效应。这可能是因为灵长类的MES高于人类，敲击行为不足以引发可观测的重塑；也可能是人类MES降低为衍生特征，源于双足行走——人类手部不承担如指关节行走黑猩猩的运动负荷，日常负荷更低。这一认知对古人类学推断至关重要：可能意味着专性双足行走的类群即使与偶尔双足的类群进行同等程度的敲击工具使用，其手部骨骼也可能保留更多工具使用证据。最终，若该方法能明确工具使用对灵长类手部的影响，将为人族支系的敲击工具使用演化程度与范围提供全新视角。
