模拟CO2施肥通过加速亚马逊森林有机循环驱动渐进性磷限制

《Global Change Biology》：Simulated CO2 Fertilization Drives Progressive Phosphorus Limitation via Accelerated Organic Cycling in Amazonian Forests

　　

热带森林对不断增加的大气CO2（iCO2）的响应取决于养分约束，其中磷（P）已成为核心限制因子。然而，当前的全球陆地模型很少包含微生物驱动的磷循环显式表征，而这在高风化热带土壤中至关重要。研究人员使用耦合了显式微生物耶拿土壤模型（Jena Soil Model, JSM）的QUINCY陆地表面模型，沿土壤磷有效性自然梯度（40–312 g P m?2）模拟亚马逊森林的碳–养分耦合动态。该模型再现了木材产量随土壤磷增加的模式，并确定表土阈值约为80 g P m?2，低于此值植物经历磷限制，碳分配向地下转移，并降低叶氮∶磷比。在所有站点中，有机磷的微生物矿化提供了土壤溶液磷的最大份额，在低磷站点对有机磷循环的依赖性更强。1901年至2019年间观测到的大气CO2上升使模拟的植物和土壤碳储量分别增加了23.3%和1.5%。然而，低磷土壤上的森林在iCO2下积累的额外植物碳比较富磷站点少40%。CO2刺激了低磷站点更细的根系碳增长（+29.5%）和更高的生化磷矿化（+24.5%）。这些响应增加了对有机磷循环的依赖并耗竭了矿物结合有机磷库。相比之下，富磷森林的磷需求主要由无机土壤磷库满足。沿梯度，磷周转增加，磷从慢周转土壤库重新分配到活生物量中，低磷站点变化最强。总之，这些响应表明在iCO2下出现渐进性磷限制，其特征为增加的地下碳分配、对有机磷循环更大的依赖，以及通过增强周转对有机磷库施加的日益增加的压力，这可能无法长期维持。

该研究发表于《Global Change Biology》。研究背景方面，亚马逊热带森林在地上生物量中储存了大量碳，其碳汇功能对全球陆地碳收支贡献显著，但近年观测表明碳汇强度正在下降，气候变化、毁林及森林退化威胁着这一高生产力生态系统的长期稳定性。尽管亚马逊土壤高度风化且岩石源性养分匮乏，尤其是磷（P）已被实验证实直接限制成熟林初级生产力并正向影响木材生产，但上升的大气CO₂浓度（iCO₂）预期会增加植物磷需求，从而加剧对未来森林碳吸收的养分约束。地球系统模型（Earth System Models, ESMs）虽普遍预测iCO₂会提升热带森林生产力，但大多未纳入土壤磷限制，可能高估CO₂施肥效应。在高度风化系统中，磷主要封闭于难利用形态或并入有机组分，植物与微生物演化出分泌磷酸酶、共生菌根等策略获取磷，生态系统长期发育中转向以有机磷矿化和内部再循环为主的养分经济。然而，微生物介导的养分转化及植物–土壤相互作用如何在iCO₂下调节磷限制尚不明晰，现有模型缺乏显式微生物磷循环表征。因此，研究人员亟需理解热带森林在高CO₂下土壤磷限制的驱动过程及植物微生物性状如何调节不同形态稳定性磷库的循环。

为开展研究，研究人员采用的主要关键技术方法如下：选用亚马逊低地湿润老龄林RAINFOR样地网络中的31个样点，覆盖海拔低于500米、年降水大于1700毫米的自然土壤磷梯度（表层30厘米约40.6–311.8 g P m^?2）。使用QUINCY陆地表面模型耦合显式微生物的Jena Soil Model（JSM）进行模拟，该模型显式描述碳氮磷循环及微生物功能，包含总矿化（depolymerization）与生化矿化（磷酸酶途径）等机制，并考虑矿物表面吸附解吸及垂直剖面过程。模型初始化基于野外观测的土壤磷组分、容重和质地，气象数据来自CRU JRA v2.1，大气CO₂浓度采用1901–2019年实测序列（280–410 ppm），对照模拟保持280 ppm恒定。将站点按表土磷分为低（<80）、中（80–120）、高（>120 g P m^?2）三组，通过对比环境CO₂与iCO₂模拟运行量化效应，采用双样本t检验及线性混合效应模型分析组间差异与时间斜率。

研究结果部分，各小节结论如下：

3 Results 下的 3.1 Modeled Plant–Soil-Microbial Biogeochemistry：模型再现了木材生长随土壤磷增加的正相关及叶氮∶磷比下降趋势，虽轻微高估生产量但总体捕捉到磷限制信号，确定约80 g P m^?2为表土磷阈值。低磷站点模拟地上木材生长降低39%，净植物碳增益降低46%，细根生长与生物量分别高出68%与65%，碳分配由地上转向细根。尽管总初级生产力（GPP）与净初级生产力（NPP）仅降约10%，低磷下叶凋落物碳∶磷比低40%，总磷矿化率高15%且生化矿化（磷酸酶驱动）高27%，而总矿化（depolymerization）低21%。土壤微生物生物量碳稳定但微生物碳利用效率（CUE）略降，微生物磷占生态系统磷比例由5%升至15%以上，生态系统磷周转由约10%升至30%以上。磷矿化贡献溶液磷输入的98.5%（低磷）与88.5%（高磷），风化输入极低，表明低磷系统极度依赖有机磷内部再循环。

3.2 Modeled CO₂ Fertilization Effect：iCO₂使所有站点植物碳增加23.3%，但低磷站点额外积累量比高磷少40%。GPP与NPP累积增量相近，但低磷下细根生物量增29.5%，细根凋落物输入累积倍增，碳分配进一步向地下快周转组织倾斜。土壤碳固存与异养呼吸无显著磷差异。磷方面，iCO₂下生化磷矿化年均增21%，累积增量低磷（69±10 g P m^?2）为高磷（40±15 g P m^?2）的1.58倍；总矿化累积低磷75.8 vs 高磷47.4 g P m^?2。高磷站点磷需求主要由无机土壤磷库耗尽（?4.2 g P m^?2）满足，低磷则依赖矿物结合残留有机磷库耗竭（?2.4 g P m^?2）。生物磷（植物+微生物）占比随时间上升，低磷由17.9%至21.3%，高磷由13.3%至15.2%；生态系统磷周转低磷由18.7%至23.7%，高磷由10.4%至12.5%，斜率显著差异表明iCO₂下出现渐进性磷限制。

讨论部分总结：研究人员在4 Discussion中指出，模拟显示磷限制改变植物碳分配，低磷下转向细根，灵活化学计量与微生物矿化维持生产力但加速有机磷库耗竭。iCO₂增加植物碳但低磷增益受限，土壤微生物通过生化矿化核心维持磷可用度，渐进性磷限制将约束森林碳增益，凸显植物–微生物–土壤有机磷动态耦合的重要性。4.1节指出模型模拟低磷下细根分配达35%、高磷19%，符合部分观测但可能存在其他获取策略成本未计入；4.2节指出低磷下植物–土壤磷循环下调但土壤磷周转上升，生化矿化主导，微生物成为关键磷库；4.3节指出iCO₂下土壤碳固存微弱，植物碳积累低磷减40%，表土阈值约80 g P m^?2与模拟一致；4.4节指出iCO₂加速有机磷周转与矿物结合有机磷耗竭，低磷依赖有机源不可持续；4.5节提出对AmazonFACE的假设：低磷下iCO₂将表现酶活上升、有机磷循环加速、植物碳磷滞留时间缩短。

结论部分翻译：研究人员的模拟研究表明，在低磷条件下，有机磷循环起关键作用且在CO₂上升下面临更大压力。生化磷矿化成为碳富集世界维持生产力的关键机制。森林可能日益依赖有机质再循环，磷在其中不断转化重用而非由新矿物输入供给。这指向亚马逊森林对CO₂浓度与土壤磷限制间日益增长失衡的潜在脆弱性。同时，土壤肥力驱动不同生态系统响应，亚马逊流域土壤条件的镶嵌性可能导致森林碳汇的复杂响应。若无替代获取策略，这种再循环依赖可能成为亚马逊森林碳汇潜力的瓶颈，并可预期其对干扰或养分输入变化的脆弱性增加。研究人员识别出iCO₂下渐进性磷限制的附加特征：土壤有机磷库减少、磷周转加速、植物碳磷滞留时间可能缩短，这些参数需在野外研究与实验中仔细监测。

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