环境驱动因素与南美洲特有蚂蚁的生物地理格局：来自IUCN红色名录评估的见解

《Journal of Biogeography》：Environmental Drivers and Biogeographic Patterns of South American Endemic Ants: Insights From IUCN Red List Assessments

　　

研究目的
南美洲特有蚂蚁在陆地生态系统中扮演核心角色，但尚未被充分整合到大陆尺度的保护评估中。其分布与群落组成可能受到过去气候动态和持续避难所的影响。研究人员评估了历史气候稳定性和近期气候变化如何影响南美洲特有蚂蚁的分布与更替，检验了生态位保守性和物种对温度与降水的差异性响应驱动历史持久性和组成变化模式的假说。研究人员进一步假设，气候变化速度低的区域作为避难所，从末次盛冰期（LGM）至今维持了更高的组成稳定性。

方法
利用IUCN验证的分布数据和集成物种分布模型（SDM），针对LGM和当前气候进行投影，研究人员生成了二元适宜性地图，计算了气候变化速度，并量化了物种共现和更替（TITAN2和Jaccard更替指数）。模型集成显示出高预测能力（平均AUC=0.905；S?rensen=0.901），并实现了跨物种的适宜区增益、损失和稳定避难所的稳健制图。

结果
研究人员识别出物种平均所需范围位移约为0.017 km·yr^?1，跨物种平均损失43%的生态位、32%的持久性（避难所）和25%的预测增益；冬季最低温度和降水变量的气候阈值是物种响应的关键驱动因素。

主要结论
这些发现凸显了气候稳定区域作为特有蚂蚁保护优先区的价值，并强调了在持续气候变化下保护历史避难所的紧迫性。

**论文解读文章**

**1. 研究背景与问题**
昆虫是地球最生物多样的动物类群，在生态系统功能中起核心作用，但其保护长期被忽视（Andersen 2021；Shirey et al. 2025）。蚂蚁（Formicidae）具有极高的丰度、多样性和生态影响，是全球丰度最高的昆虫之一，其生物量可与野生鸟类和哺乳动物相媲美（Schultheiss et al. 2022）。然而，由于栖息地破坏、土地利用变化、入侵物种和气候变化，蚂蚁种群正在急剧下降（Hortal et al. 2015；Parr and Bishop 2022）。气候变化的速度已超过生物响应能力和科学制定有效应对策略的能力（Mammola et al. 2021）。因此，亟需确定影响生物多样性存在与丰度的环境因素，并绘制其分布格局。南美洲拥有极高的蚂蚁特有性，其复杂的晚第四纪气候历史（Flantua et al. 2020）和地形多样性（如安第斯山脉、亚马逊盆地）塑造了特有物种的分布。然而，这些特有蚂蚁的宏观地理结构和分布驱动因素尚不清楚。关键问题包括：哪些气候变量决定了其历史生物地理格局？气候避难所位于何处，生态位保守性如何使物种得以持续？本研究旨在整合IUCN红色名录已验证的分类数据，利用物种分布模型，评估气候变化速率和历史气候稳定性如何影响南美洲特有蚂蚁的物种更替，并识别关键保护优先区。论文发表在《Journal of Biogeography》。

**2. 主要关键技术方法**
研究人员采用了以下关键技术方法：
- **物种分布模型（SDM）集成**：使用Maxent（最大熵）、随机森林（RF）、支持向量机（SVM）和Domain（DOM）四种算法，基于70%训练/30%测试数据，重复30次，通过性能加权平均构建集成模型，并以最低存在阈值（LPT）二值化。
- **气候变化速度（CCV）计算**：采用Loarie et al.（2009）的方法，计算每个像素从末次盛冰期（LGM）至当前的气候变化速度（km·yr^?1），反映物种为维持适宜气候所需的地理位移速率。
- **物种共现与阈值分析**：通过非度量多维尺度分析（NMDS）和Jaccard相异度指数比较LGM与当前时期的物种共现结构；应用TITAN2（Baker et al. 2020）检测沿气候梯度（bio6、bio7、bio11、bio12、bio13、bio16）的群落组成变化点，识别物种级和群落级阈值。
- **物种更替与避难所识别**：基于每个物种的二元预测，计算LGM至当前的物种更替（Jaccard更替指数），并分类稳定性（同时存在）、损失（仅LGM存在）和增益（仅当前存在）区域，叠加后识别气候避难所。
数据来源：IUCN红色名录（2025年）收录的南美洲特有蚂蚁，结合AntMaps、AntWeb、GBIF、亚马逊和巴西南大西洋森林近期研究（Andrade-Silva et al. 2022；Silva et al. 2022）以及Museu Paraense Emílio Goeldi和Museu de Zoologia da Universidade de S?o Paulo的蚂蚁标本馆记录。经空间稀疏化（10 km最小距离）和靶群体背景校正后，对13种（初始21种中排除8种记录不足的物种）进行了建模。

**3. 研究结果**

**3.1 气候变化速度、物种丰富度与生态集群**
- 从LGM到当前，物种平均需以~0.017 km·yr^?1的速度位移以追踪适宜气候（图2a）。最高CCV出现在亚马逊东南部、大查科、塞拉多以及阿根廷东北部和玻利维亚东部。
- LGM时期物种丰富度集中于大陆北部和中部（亚马逊、圭亚那地盾、塞拉多）；当前时期丰富度热点向东南移动至美索不达米亚地区、大西洋森林、查科和安第斯山麓，对应低CCV区域（图2b,c）。
- 跨13种物种的汇总显示：43%适宜区损失、32%稳定性（避难所）、25%增益（图2d）。生态集群（C1–C5）分析表明，LGM时期集群C3（查科-潘帕斯平原和亚马逊盆地）物种丰富度最高，当前时期集群C4（东南部）物种丰富度增加（图2e–g）。

**3.2 共现与环境梯度**
- NMDS分析（stress <0.2）显示，LGM时期物种组成空间更分散（红色凸包），当前时期更紧凑（蓝色凸包），表明群落结构从异质性向同质化转变（图3a）。环境变量向量拟合表明，温度和降水季节性主要被轴1捕获，湿季降水被轴2捕获。
- 共现网络（图3b）显示，LGM时期物种间连接更少、更特化，当前时期网络更广泛、更互联。某些物种（如*Linepithema tsachila*、*Pseudoatta argentina*）仅在LGM时期有连接，而*L. anathema*、*L. fuscum*、*L. aztecoides*、*Oxyepoecus inquilinus*在两个时期均为高连通性中心节点。
- 物种-环境关联（表2）表明，LGM时期温度变量（bio6、bio7、bio11）和降水变量（bio12、bio13、bio16）的阈值区分了冷适应、温适应和暖适应物种组。当前时期，冷适应物种（如*L. oblongum*、*Monomorium bidentatum*）在最低冬季温度阈值下出现频率最高，暖适应物种（如*L. tsachila*、*L. cerradense*、*L. aztecoides*）在冬季温度过高时丧失分布。降水方面，干旱适应物种（年降水~1000–1300 mm）与湿润适应物种（年降水>2200 mm）呈现清晰阈值。

**3.3 物种更替与LGM—当前过渡**
- 物种更替分析（图4a）显示，高更替值（红色）主要分布在亚马逊泛滥平原，反映历史气候不稳定性；低更替值（黄色）与当前物种丰富度分布重叠，对应低CCV区域，如美索不达米亚、大西洋森林、查科和安第斯山麓。
- 个体物种中，*Linepithema tsachila*生态位损失最大（87%），*Pseudoatta argentina*增益最大（82%），*Solenopsis daguerrei*稳定性最高（56%）。

**4. 讨论与结论**
研究表明，南美洲特有蚂蚁的适宜区在LGM至当前期间经历了显著重组。持久性适宜区和最高预测丰富度集中在地形复杂、气候稳定的区域（大西洋森林、美索不达米亚、查科、安第斯山麓），这些区域与低CCV区域一致，扮演了长期气候避难所的角色。温度梯度（尤其是冬季最低温和年温差）和降水梯度（年降水、湿月降水、湿季降水）是物种响应的关键驱动因素，支持了生态位保守性假说。NMDS和共现网络分析表明，LGM时期群落组成更异质、物种间连接更稀疏，当前时期则更同质化且网络更互联，反映了后冰期适宜生境扩张和生物同质化过程。物种更替分析进一步确认了低CCV区域的稳定避难所功能，这些区域维持了丰富度并降低了更替率。

**研究结论（翻译自原文Conclusions部分）**
通过将IUCN验证的分布数据与集成SDM和群落级阈值分析相结合，本研究表明第四纪气候动态在南美洲蚂蚁的当代特有性和群落组成模式上留下了深刻烙印。预测的避难所、低气候变化速度区域和低物种更替之间的一致性表明，稳定的气候避难所通过生态位保守性缓冲了部分类群在LGM至当前过渡期间的持续存在。与此同时，其他物种经历了显著的范围侵蚀和共现网络重组。鉴于平均预测位移速度较高（~0.017 km·yr^?1）以及这些特有物种预计损失约43%的适宜地理面积，保护策略必须优先考虑气候稳定的哨兵区（如大西洋森林、美索不达米亚地区、查科和某些安第斯山麓），这些区域维持了高物种丰富度和低更替率。保护并监测这些避难所，结合对未充分调查区域的目标采样，对于在加速的人为变化下保护蚂蚁生物多样性及其支持的生态系统功能至关重要。