《Limnology and Oceanography》：Full-year in situ imaging reveals fine-scale habitat differences among salp and doliolid life stages
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尾海鞘（doliolids）与樽海鞘（salps）是远洋被囊类动物（pelagic tunicates），在其生活史中同时进行无性和有性繁殖，偶尔会形成大规模水华（>?1000 ind. m?3），每日可滤清大量水体。尽管尾海鞘与樽海鞘的水华常与原初生产力脉冲
尾海鞘（doliolids）与樽海鞘（salps）是远洋被囊类动物（pelagic tunicates），在其生活史中同时进行无性和有性繁殖，偶尔会形成大规模水华（>?1000 ind. m?3），每日可滤清大量水体。尽管尾海鞘与樽海鞘的水华常与原初生产力脉冲相关联，但其生活史动态如何响应所遇到的全范围海洋学条件的机制尚知之甚少。在此，研究人员利用2021年4月至2022年3月在南大西洋湾（South Atlantic Bight）陆架每月航次部署的原位成像载具，量化了与海洋学变量相关的尾海鞘与樽海鞘生活阶段的丰度与分布格局。尾海鞘生活阶段在各月份多种条件下于中陆架（25、45?m等深线）均有观测，尽管丰度通常较低（?0.5?mm等效球径（Equivalent Spherical Diameter, ESD）颗粒（0–150?L?1）相关联，相比之下樽海鞘对应为（20–29°C，0.25–2?mg?m?3 Chl a，0–70 particles L?1）。对于两分类群而言，有性生活阶段关联的海洋学变量范围均小于无性阶段，意味着其种群动态受可能涉及不同水体的条件序列影响。
论文发表于《Limnology and Oceanography》。本研究围绕远洋被囊类动物中的尾海鞘（doliolids）与樽海鞘（salps）展开。这两类浮游滤食性动物兼具无性与有性生活史阶段，可在有利条件下快速繁殖形成水华，对全球营养级与生物地球化学循环具有显著影响。然而，由于传统网采难以定量脆弱的胶质浮游生物（Gelatinous Zooplankton, GZ），且缺乏细尺度（1–10?m）与时间重复的研究，尾海鞘与樽海鞘的生活史动态尤其是低丰度时期的解析尚不充分，导致模型预测丰度常低于观测值。阐明海洋学条件影响其生活史的机制，对于理解潜在生境、预测空间格局及量化生物地球化学效应至关重要。研究人员于2021年4月至2022年3月在南大西洋湾（South Atlantic Bight, SAB）陆架中部的25?m与45?m等深线开展每月航次（共11个航次，排除2021年11月），利用拖曳式模块化深焦浮游生物成像仪（modular Deep-focus Plankton Imager, mDPI）进行原位成像并结合CTD（Conductivity-Temperature-Depth）温盐深仪观测，量化尾海鞘与樽海鞘各生活阶段在时空尺度上的分布及其与海洋学变量（温度、盐度、溶解氧、叶绿素a荧光、颗粒浓度及粒径分布斜率Particle Size Distribution slope, PSD slope）的关联，验证尾海鞘偏好高叶绿素a与富颗粒水体及生活阶段生境范围差异的假设。
研究人员采用的主要关键技术方法包括：在南大西洋湾（SAB）陆架25?m与45?m等深线开展月度航次采样；使用拖曳式模块化深焦浮游生物成像仪（mDPI）进行垂直剖面原位成像并同步记录海洋学传感器数据；对原始图像进行平场校正与阈值分割提取感兴趣区域（Region of Interest, ROI），手动注释尾海鞘（护养体nurse、携幼体phorozooid、生殖体gonozooid）与樽海鞘（芽生体blastozooid、卵生体oozooid）生活阶段；计算单参数商（Single Parameter Quotient, SPQ）分析选定、耐受与回避生境范围；构建零膨胀负二项分布的障碍模型（hurdle models）分别模拟存在概率与非零丰度与海洋学变量的关系。
研究结果如下。
Oceanographic variability on the SAB mid-shelf。观测期间物理参数中温度变化最大，夏季表层约30°C，1月45?m等深线最低约15°C；25?m等深线水柱季节性冷却早于45?m等深线；溶解氧介于7.0–10.0?mg?L?1，夏季最低，冬春季最高；45?m等深线盐度持续高于35 PSU，25?m等深线春季表层因河流径流低于35 PSU。生物变量显示水柱内米级变异，叶绿素a（Chl a）除2021年8月45?m等深线深层外均低于1.25?mg?m?3；暖月颗粒少而大，冷月颗粒多而小。
Doliolid and salp abundances。研究共识别2997个尾海鞘ROI与1059个樽海鞘ROI。两分类群丰度峰值均在夏季（7–8月），8月45?m等深线尾海鞘占据深水层（20–30?m）而樽海鞘占据浅水层（5–15?m）。尾海鞘各月均有出现但丰度常低于1 ind m?3，8月45?m等深线温跃层附近达峰值182 zooids m?3，冬春季最低；樽海鞘在采样年中并非持续存在，25?m等深线6个月缺席（多为冬春），7月25?m等深线单米层达峰值246 zooids m?3。
Distribution of doliolid and salp life stages。尾海鞘所有生活阶段在各季节中陆架均有出现，携幼体（phorozooids）最少见尤其25?m等深线；生殖体（gonozooids）8月22?m深处单米层峰值101 zooids m?3，其大小在45?m站月间显著差异，8月显著大于其余月份；护养体（nurse）柄长无显著月间差异。樽海鞘在近岸25?m等深线相对罕见，10月至3月无观测，两阶段在45?m更常见但峰值在25?m站7月；芽生体（blastozooid）在45?m站7月与10月大小显著差异，无整体季节格局。
Fine-scale daytime habitat associations。两分类群均关联高盐（>?35 PSU）、溶氧低于8?mg?L?1、中等叶绿素a（~?0.75–2?mg?m?3）、水温高于20°C及非陡峭负PSD斜率环境。差异在于尾海鞘多阶段关联高生产力（2–5?mg Chl a m?3）与高颗粒（>?50 particles L?1）。生活阶段间，樽海鞘卵生体（oozooids）比芽生体关联更广范围变量；尾海鞘护养体与生殖体相似，携幼体关联更低温、低叶绿素a及特定负PSD斜率且有回避间隙。障碍模型显示尾海鞘存在关联高盐、高叶绿素a、平缓PSD斜率及低氧、低温、低颗粒，丰度关联平缓PSD斜率；樽海鞘存在关联高盐、平缓PSD斜率，丰度关联高氧、高温、高叶绿素a及低盐。生活阶段细分后各阶段驱动因子亦有差异。
讨论部分总结。研究人员通过原位成像量化了同生态系统中尾海鞘与樽海鞘生活阶段的米级深度格局，单参数商与障碍模型均表明细尺度生境差异解释分布格局，樽海鞘较尾海鞘为生境专化者，关联暖水与低叶绿素a，尾海鞘关联凉底水与高叶绿素a，支持两者陆架生境耐受性差异影响生态影响的假设；生活阶段分析显示有性阶段生境范围窄于无性阶段，暗示海洋学条件序列驱动种群动态，无性阶段经历多样条件繁殖成功率可变，有性阶段窄范围或为维持空间接近促进遗传变异。不同摄食适应（尾海鞘纤毛与肌肉并用可逆流防堵，樽海鞘仅靠肌肉泵易堵）导致深度分布与变量关联差异，暗示不同生态位。将生活史阶段纳入生物地球化学模型可能改变碳循环预测，因为不同阶段能量分配与碳输出（如粪便颗粒）不同；尾海鞘携幼体作为无性护养体与有性生殖体间中间步骤可能在水华驱动中关键作用，其大小在高峰期为非高峰期两倍。原位成像提供了将功能群纳入耦合气候模型的能力，本研究证明两者空间分布不同意味不同生态角色与驱动，解析之可提升碳循环预测准确性。
研究结论翻译：利用原位成像，本研究量化了同一生态系统中尾海鞘与樽海鞘跨多种海洋学条件的生活阶段特异性深度格局。单参数商分析与障碍模型均表明，与细尺度生境条件的不同关联最好地解释了分类群间的分布格局。与尾海鞘相比，樽海鞘倾向于关联较低叶绿素a的温暖水域，而尾海鞘则关联较冷、较高叶绿素a的底层水，这些结果支持了樽海鞘与尾海鞘对陆架生境耐受性不同从而可能影响其生态影响的假设。此外，两组别的生活阶段特异性分析揭示了不同的生境偏好范围，有性阶段的范闱比无性阶段更窄。生境偏好的生活阶段差异表明，海洋学条件序列可能驱动远洋被囊类的种群动态，其中无性阶段发育期间经历的生境决定能量是用于繁殖还是组织维持。解析远洋被囊类现实生态位（realized niche）的组成部分是跨生态系统比较海洋学驱动因素、最终通过常用测量的海洋学变量更准确地预测时空格局与生物地球化学效应的关键一步。
