《Oikos》：Nonstationarity in wildlife disease dynamics: insights from the prairie dog–plague system
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生态关系在强度与方向上常随生态系统不同而变化，随着生态学研究拓展至更广阔的时空尺度，这一模式日益显著。尽管此类非平稳性（nonstationarity）——即预测变量效应在时空背景下的变化——在生态研究中被广泛认知，但在野生动物疾病研究中受关注有限。研究人员评
生态关系在强度与方向上常随生态系统不同而变化，随着生态学研究拓展至更广阔的时空尺度，这一模式日益显著。尽管此类非平稳性（nonstationarity）——即预测变量效应在时空背景下的变化——在生态研究中被广泛认知，但在野生动物疾病研究中受关注有限。研究人员评估了美国大平原九个联邦管理草地上黑尾草原犬鼠（Cynomys ludovicianus）群落中土疫鼠疫（sylvatic plague）动物流行病的非平稳性。利用约29年（约1992–2020）的数据集与混合效应机器学习（mixed-effects machine learning）方法，研究人员评估了气候与群落特征对各草地鼠疫效应的强度与方向变化。跨站点显示，群落大小、聚集度与结构连通性（structural connectedness）与暴发概率呈普遍平稳的正相关。相比之下，气象效应呈强非平稳性：温度与降水对暴发的作用在不同草地间交替表现为增加、减少或无明显关联。预测因子重要性在空间和动物流行病内部亦发生转移；在某些站点降水预示暴发起始，而宿主空间结构主导后续传播与持续。结果表明宿主聚集为传播提供一致支架，环境驱动则具局部性与时间变异性。认识此种对比可改善预测与缓解，因疫苗接种或媒介控制等干预在不同环境背景下效果可能不同。在方法学上，显式建模斜率异质性（slope heterogeneity）识别了协变量效应差异的时空位置，为异质景观下区分野生动物疾病的本地与广域驱动提供了可迁移途径。
研究背景与问题提出
生态学研究中常假设变量间关系如物种–栖息地在时空上保持恒定，即平稳性（stationarity）假设。然而随着研究尺度扩大，生态关系在强度甚至方向上的变异日益显现，这种非平稳性（nonstationarity）若被忽视将削弱推断与预测效力。尽管非平稳性已纳入栖息地选择、物种分布等多领域，但在野生动物疾病研究中应用有限。宿主–病原体（host–pathogen）相互作用同样对环境条件敏感，而新兴疾病对野生动物的严重威胁及全球变化加剧了理解广域时空尺度下气候等因素对动物流行病（epizootics）影响的紧迫性。主要障碍在于难以在广域时空范围内收集同一宿主–病原体系统的流行病数据，且既有疾病暴发多使用非参数机器学习建模，常忽略数据聚类与相关结构。因此，亟需结合大尺度数据集与能处理聚类纵向数据的分析方法，以揭示野生动物疾病动态中的非平稳性。本研究以北美大平原黑尾草原犬鼠（black-tailed prairie dogs, BTPD, Cynomys ludovicianus）与土疫鼠疫（sylvatic plague, 病原为耶尔森菌 Yersinia pestis）系统为对象，发表于《Oikos》。
主要关键技术方法
研究人员整合了美国大平原九个联邦管理草地约1992–2020年的黑尾草原犬鼠群落年度制图高分辨率数据集，涵盖不同生态区与气候梯度。通过年度群落面积变化推断鼠疫动物流行病（定义为其面积减少超50%为局部灭绝）。选取七项关键协变量包括群落平均最近邻距离、凝聚力（cohesion）、群落大小、距前一年鼠疫距离、全年降水、冬春–夏秋降水偏差及最高温偏差。采用GPBoost算法（结合梯度树提升与混合效应模型）在R语言gpboost包中实现建模，设置群落嵌套于草地为随机截距，各协变量在各草地设随机斜率以检验非平稳性。针对类别不平衡进行多数类下采样，通过交叉验证与AIC/BIC比较模型支持度，并利用SHAP（SHapley Additive exPlanations）值解析预测因子贡献时空变化。
研究结果
Model with random slopes achieved highest support based on the data
包含随机斜率与随机截距的模型AIC与BIC值均远低于仅随机截距模型与无随机效应模型，表明数据强烈支持协变量效应在各草地存在差异。交叉验证平均AUC达0.95，显示模型预测精度高。
Weather variables exhibited greater nonstationarity than colony attributes on the plague process
群落特征（群落大小、平均最近邻距离、凝聚力）对动物流行病的影响方向在各草地大体平稳且为正向，即聚集度更高、连通性更强及更大的群落面积普遍增加暴发概率，距既往鼠疫点近亦增加风险。相反，气象变量（全年降水、冬春–夏秋降水偏差、最高温偏差）效应呈高度非平稳性：全年降水在某些草地为负关联，某些为正关联或无关联；冬春–夏秋降水偏差与最高温偏差的方向与强度在各草地间亦存在显著异质与符号反转，全局均值趋于弱或单峰趋势。
The impact of variables on plague outbreaks varied dramatically across space and time
各协变量对鼠疫预测的SHAP贡献在草地间与同一草地不同年份间剧烈变化。例如Charles M. Russell草地2006–2007年流行病主要受降水驱动，Pawnee East草地2005–2007年则受温度主导，Pawnee West主要靠群落特征。同一草地内不同时期亦存转换，如Thunder Basin与Comanche Carrizo初始流行病受温度影响大，后续流行病群落特征作用更强；Rita Blanca在2013–2016年流行病初期降水重要，后期群落特征与距既往鼠疫距离更重要。
讨论部分总结
讨论指出宿主结构属性（大小、聚集、连通性）提供跨大平原相对一致的传播支架，符合经典流行病学密度与邻近理论，而天气变量因介导病原、媒介（蚤类 flea）、宿主间交互及环境持久性等具强时空非平稳性。局地气候、蚤类组成与生理、宿主体况及行为响应差异共同导致气候–鼠疫关系阈值效应与符号反转，使模型难以跨时空迁移。相对重要性时空变异反映局地基线条件（如群落配置、干扰史）决定气候或宿主驱动谁占主导，接近草地亦可因基线异质而驱动不同。同一流行病内部从气候触发到宿主结构维持的时序非平稳性亦被混合效应机器学习与SHAP揭示。方法上学此框架适于层次数据并显式建模斜率异质性以提升解释力。文末述局限如缺细尺度蚤类与宿主数据、未显式建模交互、公共土地数据遗漏私有地潜在影响及管理推演需谨慎等。
结论部分翻译
野生动物疾病动态具复杂性与情境依赖性；在黑尾草原犬鼠–鼠疫系统中，宿主结构属性相对平稳而天气驱动在时空上非平稳。利用29年九个草地数据集与混合效应机器学习框架，研究表明群落大小、聚集度与连通性为传播提供一致支架，而温度与降水具局地依存且时变效应。在动物流行病内部，驱动亦可随时间转移——气候条件可能触发起始，而宿主因素主导传播与持续——揭示了经典野生动物疾病系统中的时空非平稳性。这些结果具即时启示与可迁移方法论。预测与干预若根据位点条件定制，认识到疫苗接种或媒介控制等工具在不同环境背景下表现可能不同，或更有效。在方法学上，显式建模斜率异质性识别了哪些协变量在何处与何时变异及变异程度，澄清机制与背景。更广泛地，结合长期多位点数据与灵活层次模型提供了揭示广域模式与局域背景依赖的通径，为未来在异质景观理解复杂生态过程的研究提供宝贵途径。
