《Papers in Palaeontology》：The genus Coryphodon in Europe: contribution of new exceptional material from Le Quesnoy (northern France, early Eocene, MP7)
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全齿兽类（Pantodonts）是一个已灭绝的植食性真兽类哺乳动物（eutherian mammals）类群，包含8科23属，分布范围从早古新世到晚始新世，包括Bemalambda、Barylambda、Titanoides或Pantolambda。在欧洲，仅
全齿兽类（Pantodonts）是一个已灭绝的植食性真兽类哺乳动物（eutherian mammals）类群，包含8科23属，分布范围从早古新世到晚始新世，包括Bemalambda、Barylambda、Titanoides或Pantolambda。在欧洲，仅已知一个属，即Coryphodon，由三个种代表：C. eocaenus、C. anthracoideus和C. oweni。本文描述的Le Quesnoy（法国北部瓦兹省；MP7）材料首次提供了评估欧洲Coryphodon属种内变异和种多样性的机会。凭借超过150件牙齿和颅后骨骼标本，这构成了该属在欧洲大陆最重要的组合。研究人员对这批材料的检查显示，先前提出的区分C. eocaenus、C. anthracoideus和C. oweni的诊断特征状态（M3下内尖（entoconid）或多或少明显，M3舌侧齿带（lingual cingulum）连续或不连续）存在重叠。此外，一种生物统计学方法表明，这三个种的体型大小范围存在重叠，而该特征此前被认为是诊断性的。因此，研究人员的分析结果支持将C. anthracoideus和C. oweni视为模式种Coryphodon eocaenus Owen 1845的同义名，从而应被认定为欧洲唯一的Coryphodon种。最后，研究人员进行了首次针对Coryphodontidae的支序（cladistic）和贝叶斯（Bayesian）系统发育分析。这些分析表明Coryphodon属是并系（paraphyletic）的，并揭示了该科内朝向特化双脊齿型（bilophodonty）的趋势，这一趋势在后期的亚洲属（Eudinoceras、Asiocoryphodon、Hypercoryphodon和Heterocoryphodon）中尤为显著。
**论文解读：欧洲Coryphodon属的种内变异与系统发育研究——基于Le Quesnoy新材料的综合证据**
**研究背景与问题**
全齿兽类（Pantodonta）是古新世至始新世北半球常见且多样化的植食性哺乳动物类群，其中冠齿兽科（Coryphodontidae）以大型植食性、具有双脊齿型（bilophodonty）臼齿和大铲形门齿为特征，常被视为现代河马的生态类似物（Rose, 2006）。该科记录于古新世末期至中始新世末期，是唯一广泛分布于全北界三个大陆的全齿兽类支系。在欧洲，Coryphodon属仅发现于早始新世，传统上被认为包含三个种：C. eocaenus（模式种）、C. anthracoideus和C. oweni，均分布于伦敦、比利时和巴黎盆地。然而，由于欧洲Coryphodon化石材料稀少，先前的研究（如Lucas, 1984a, 1984b; Hooker, 2010）对这三个种的区分基于有限的诊断特征，例如M3下内尖（entoconid）的发育程度、M3舌侧齿带（lingual cingulum）的连续性以及体型大小。但这些特征的种内变异范围尚未被充分评估，导致三个种的有效性存在争议。此外，Coryphodontidae科内的系统发育关系及其古生物地理历史（尤其是亚洲、欧洲和北美之间的扩散事件）也缺乏基于形态学数据的综合分析。
**研究目的与内容**
为解决上述问题，研究人员利用法国北部Le Quesnoy地点（早始新世，欧洲哺乳动物生物带MP7）新发现的超过150件Coryphodon化石标本（包括牙齿和颅后骨骼），开展了以下研究：1）通过定性和定量方法评估Coryphodon属的牙齿变异特征，综合所有欧洲材料；2）通过生物统计学和三维几何形态测量学分析，检验三个欧洲种（C. eocaenus、C. anthracoideus、C. oweni）的区分特征是否存在重叠；3）构建首个包含亚洲、欧洲和北美冠齿兽科（Coryphodontidae）类群的支序（parsimony）和贝叶斯（Bayesian）系统发育树，以阐明该科的系统发育关系和古生物地理历史。该论文发表在《Papers in Palaeontology》。
**主要技术方法**
研究人员采用了以下关键方法：1）定性描述与比较：对Le Quesnoy标本进行详细的牙齿和骨骼解剖学描述，并与欧洲（MNHN、IRSNB等机构）及北美（UCMP）的Coryphodon材料进行对比，包括模式标本铸模和扫描数据；2）生物统计学分析：计算牙齿尺寸的变异系数（coefficient of variation, CV），并对P4、M1-3的牙长/宽比、下臼齿三尖嵴宽/跟座宽等比例进行Wilcoxon检验，以量化种内和种间变异；3）三维几何形态测量学（3D geometric morphometrics）：对M3（被认为最具诊断性的牙齿）的8个标本（包括Le Quesnoy、Orp-le-Grand和C. oweni标本）放置7个固定标志点和30个滑动半标志点，进行广义普氏分析（GPA）和主成分分析（PCA），以量化形态变异；4）系统发育分析：构建包含49个形态-解剖学特征和114个特征状态的矩阵，对17个冠齿兽科内类群和2个外群（Pantolambda bathmodon和Alcidedorbignya inopinata）进行支序分析（Wagner简约法，PAUP*）和贝叶斯分析（BEAST 2，使用Lewis MkV模型和化石出生-死亡模型）；5）古生物地理分析：使用BioGeoBEARS软件包比较扩散-灭绝-分支发生（DEC）、扩散-替代分析（DIVA）和BayArea模型，重建祖先分布区。
**研究结果**
**系统古生物学与描述**
研究人员将Le Quesnoy材料归入Coryphodon eocaenus，并提供了详细的牙齿和颅后骨骼描述（包括上下颌恒齿、乳齿、椎骨、尺骨、距骨、掌骨和指骨）。牙齿功能形态学分析表明，Coryphodon的臼齿具有特化的双脊齿型，形成两对横向剪切面（PR-m/prcd-d和ME-m/hy-d），同时存在非双脊齿型相关的剪切面和压碎面。牙齿磨损条纹方向指示咀嚼运动包含垂直和水平分量。
**种内变异与欧洲种变异**
1）尺寸变异：Le Quesnoy材料的M1-3下臼齿CV范围为3.4-13.8，整个欧洲Coryphodon样本的CV范围为5.1-12.6。M2是变异最小的牙齿，其CV与现生哺乳动物单一种的预期范围一致（Gingerich, 1974）。部分牙齿CV高于10，但研究人员指出，在北美单一Coryphodon群体（cf. C. anthracoideus from Roehler's Quarry）中也观察到类似高CV，且可能由性二型或早始新世高温事件（如PETM）导致的高体型变异解释。
2）牙齿比例变异：对所有臼齿和下臼齿的多个比例（长/宽、三尖嵴宽/跟座宽等）进行的Wilcoxon检验均显示p值>0.05，表明三个欧洲种之间在牙齿比例上无显著差异。
3）三维形态变异：主成分分析显示，被鉴定为C. anthracoideus的Orp-le-Grand标本的左右M3在形态空间上相距甚远，且与C. oweni标本及Le Quesnoy标本重叠，进一步支持单一物种假说。
**比较与物种鉴定**
研究人员检验了先前区分三个欧洲种的诊断特征：M3舌侧齿带的完整性和M3下内尖的发育程度。在Le Quesnoy材料中，这两个特征均表现出从完整到不完整、从小到大的连续变异，且与尺寸无关。例如，被归入C. anthracoideus的Orp-le-Grand标本（IRSNB M 1461）左右M3的下内尖和下次小尖发育程度不同，表明该特征在个体内即存在变异。因此，研究人员认为，基于形态和尺寸的叠加，无法将Le Quesnoy标本与三个种区分，从而支持C. anthracoideus和C. oweni为C. eocaenus的晚出同义名，欧洲仅存在一个Coryphodon种——C. eocaenus。
**系统发育与古生物地理**
简约分析得到1596棵最简约树（步长75，CI=0.81，RI=0.87），严格一致树（步长76，CI=0.80，RI=0.86）显示：1）Coryphodontidae是一个支持度很高的单系群（99% bootstrap，Bremer指数3）；2）Coryphodon属是并系，其中C. pisuqti与Wutucoryphodon形成分支（支持特征为M1-3的下后附尖（metastylid））；3）存在一个朝特化双脊齿型发展的趋势，涉及C. radians、C. armatus、C. molestus、C. simus以及四个亚洲属（Heterocoryphodon、Hypercoryphodon、Asiocoryphodon、Eudinoceras），后者形成单系群（支持特征为非常弱的M1-3下斜嵴（cristid obliqua））。贝叶斯分析（MCC树，最小ESS=456）与简约树结果一致，并进一步解析了部分多歧分支：C. lobatus是C. eocaenus的姊妹群；Wutucoryphodon可能为并系（W. xianwui更接近C. pisuqti而非W. dabuensis）。古生物地理分析（DEC模型最优，AICweight=0.60）表明，冠齿兽科起源于北美（或可能亚洲），期间发生了三次主要扩散事件：从北美到亚洲（导致Wutucoryphodon+C. pisuqti分支）、从北美到欧洲（导致C. eocaenus跨大陆分布）、以及从北美Coryphodon到亚洲双脊齿型冠齿兽（不含Wutucoryphodon）。欧洲的C. eocaenus可能通过PETM期间的单一扩散事件到达，并最早在该大陆灭绝，可能与奇蹄类Lophiodon的竞争有关。
**讨论与结论**
研究人员总结讨论部分指出，欧洲Coryphodon三个种的同义名化不改变其地层分布（MP7-9）。C. eocaenus的诊断特征包括：M3具有后原脊（postprotocrista）、短而斜的M3后双尖-前双尖嵴复合体（centrocrista），以及M3跟座上存在下内尖和横向的后下嵴（posthypocristid）。研究还强调了对北美Coryphodon进行系统修订的必要性，特别是那些仍依赖可变特征（如M1-3齿带完整性、M1-2后小尖（metaconule）存在与否或M3下内尖大小）的诊断。系统发育分析支持Coryphodon属的并系性，并揭示了冠齿兽科内双脊齿型的趋同演化趋势。古生物地理分析支持北美起源假说，但亚洲起源的可能性未被完全排除。
**结论部分翻译**：
凭借超过150件标本（相当于至少8个个体），来自Le Quesnoy（法国瓦兹省，MP7）的材料代表了目前欧洲已知最丰富的Coryphodon组合。这使研究人员首次能够评估欧洲Coryphodon属的种内变异和物种多样性。研究人员观察到先前为三个欧洲种（C. eocaenus、C. anthracoideus和C. oweni）提出的诊断特征存在重叠，特别是关于M3下内尖的明显程度和M3舌侧齿带的连续/不连续等牙齿特征。这三个种之间的另一个假定诊断特征是体型大小。Le Quesnoy样本的尺寸范围与三个欧洲Coryphodon种的尺寸范围重叠。此外，为Le Quesnoy牙齿尺寸计算的CV与整个欧洲Coryphodon材料计算的CV相对接近。欧洲Coryphodon M2（变异最小的牙齿）的CV与现生种的CV相当（Gingerich, 1974）。对于变异较大的牙齿，单一物种的假说不能被拒绝，因为类似的高CV已在北美单个Coryphodon群体中被记录（McGee, 2002）。研究人员还尝试量化欧洲Coryphodon材料（包括Le Quesnoy标本）的形态变异。基于牙齿比例和三维形态，研究人员无法区分先前公认的三个欧洲种。因此，研究人员得出结论，C. anthracoideus Blainville 1846和C. oweni Hébert 1856应被视为模式种Coryphodon eocaenus Owen 1845的晚出同义名，该种被认定为该属在欧洲的唯一物种。最后，研究人员的简约分析和贝叶斯分析均表明Coryphodon属是并系的，其起源可能追溯到北美或亚洲的古新世。本研究强调了进行补充研究的必要性。鉴于欧洲材料中记录的种内变异，有必要对北美Coryphodon进行新的系统修订。此外，直接观察或扫描北美和亚洲其他冠齿兽科材料将改进并充实分类群-特征矩阵。最后，冠齿兽科与其他全齿兽类之间识别的幽灵支系凸显了在亚洲或北美古新世地层中进行额外野外工作的重要性。
