升高CO2下器官特异性次生代谢增强番茄（*Solanum lycopersicum*）中钆的解毒作用

《Scientia Horticulturae》：Organ-specific secondary metabolism under elevated CO2 enhances gadolinium detoxification in tomato (Solanum lycopersicum)

　　

稀土元素是新兴的环境污染物，钆（Gd）污染对全球植物生产构成潜在风险。本研究采用土壤Gd污染（150 mg/kg）和升高CO₂（eCO₂；620 ppm）的双因素设计，研究了未来气候条件如何影响番茄（*Solanum lycopersicum*）中的Gd毒性。高Gd暴露严重损害植物生长，降低了地上部和根部生物量，使番茄地上部过氧化氢（H₂O₂）水平升高了82%，根部升高了36%，并导致矿物质缺乏。eCO₂部分缓冲了这些效应，分别使地上部和根部的基础干重（DW）提高了150%和120%，并改善了Gd胁迫植物的营养平衡。eCO₂诱导的解毒反应具有器官特异性，根部主要积累植物螯合肽（PCs）（增加76%），而地上部则合成金属硫蛋白（MTCs）（增加124%）。抗氧化防御系统表现出空间分化：地上部主要依赖抗坏血酸过氧化物酶（APX），而根部同时使用非酶抗氧化剂（酚类、生育酚、抗坏血酸）和酶促防御系统（过氧化氢酶（CAT）和谷胱甘肽还原酶（GR））。一致地，这些关键酶（例如，APX， CAT）的表达也上调了。重要的是，eCO₂减轻了氧化损伤并诱导了抗氧化防御，包括花青素生物合成途径，这是一种对抗金属诱导氧化应激的关键防御机制。eCO₂通过增加苯丙氨酸、肉桂酸和柚皮素的可用性，以及提高苯丙氨酸解氨酶（PAL）和查尔酮合酶（CHS）的活性，增强了苯丙烷代谢通量。这种代谢转变表明，eCO₂加强了番茄对抗Gd毒性的生化防御，可能减轻与稀土元素污染相关的农业风险。

**研究背景、问题与目标**
稀土元素（REE）是新兴的环境污染物，钆（Gd）作为一种重镧系元素，在工业和医疗领域应用广泛，但其对植物的毒性效应，尤其是在未来气候变化背景下的影响，研究尚不充分。高浓度Gd暴露可抑制植物生长、干扰营养吸收、诱导氧化应激。同时，大气CO₂浓度预计到2050年将超过550 ppm，升高CO₂（eCO₂）通常能通过增强光合作用等途径缓解非生物胁迫。然而，eCO₂如何影响植物对新兴污染物Gd的解毒机制尚不清楚。因此，本研究旨在探讨eCO₂条件下，Gd对番茄（*Solanum lycopersicum*）生长、生理及氧化还原代谢的影响，并揭示其器官特异性解毒机制，为气候适应性农业和环境监测提供依据。该论文发表在《Scientia Horticulturae》。

**主要技术方法**
研究人员以番茄（*Solanum lycopersicum* L. cv. Giza 171）为材料，种子来自埃及农业研究中心。采用双因素完全随机设计，设置4个处理组：环境CO₂（aCO₂；410 ppm）对照、aCO₂+Gd（150 mg/kg土壤）、eCO₂（620 ppm）和eCO₂+Gd。通过电感耦合等离子体质谱（ICP-MS）测定Gd及矿物质含量；采用分光光度法和高效液相色谱（HPLC）分析氧化应激标志物、非酶及酶促抗氧化剂；利用RT-qPCR检测解毒相关基因表达；并评估光合参数、花青素途径代谢物及酶活性。

**研究结果**
**3.1. Gd在土壤和番茄器官中的积累**
Gd处理导致其在根、茎、叶和果实中积累，根部积累量最高。eCO₂条件下，Gd积累量在根部、地上部和果实中分别降低59.4%、35.6%和29.0%，表明eCO₂可减少Gd向地上部转运。

**3.2. 土壤酚类和柠檬酸含量**
Gd处理显著增加了土壤中酚类和柠檬酸含量，eCO₂部分缓解了这种增加。这可能是eCO₂促进根系分泌物（如有机酸）改变Gd生物有效性，从而减少其吸收的机制之一。

**3.3. 生长参数和产量的变化**
Gd处理显著降低了番茄地上部和根部的鲜重（FW）和干重（DW）以及果实产量。eCO₂显著缓解了Gd对生长的抑制，使地上部DW增加约150%，根部DW增加约120%，但未能完全恢复果实产量。

**3.4. 植物矿物组成**
Gd处理导致根系和地上部多种矿物质（如磷（P）、钙（Ca）、镁（Mg）、锌（Zn））含量下降。eCO₂有效恢复了Gd胁迫下根系和地上部大部分矿质元素的含量，甚至超过对照水平，表明eCO₂有助于维持Gd胁迫下的营养平衡。

**3.5. 光合参数**
Gd处理显著降低了总叶绿素含量和净光合速率，而eCO₂部分恢复了这些指标。eCO₂单独处理提高了光合速率36%，而Gd处理使其降低52%。在Gd+eCO₂处理下，光合速率得到有效恢复，比对照提高了15%。类胡萝卜素含量在所有处理下均增加。

**3.6. Gd螯合作用**
eCO₂显著增强了根部植物螯合肽（PCs）和地上部金属硫蛋白（MTCs）的积累，以及在Gd胁迫下根部的谷胱甘肽-S-转移酶（GST）活性，表明eCO₂促进了Gd的螯合与解毒。

**3.7. 氧化胁迫参数**
Gd处理导致地上部和根部过氧化氢（H₂O₂）含量显著升高，根部丙二醛（MDA）含量增加，并降低了叶绿素荧光（CF）。eCO₂有效降低了H₂O₂和MDA水平，部分恢复了CF，表明eCO₂减轻了Gd诱导的氧化损伤。

**3.8. 非酶抗氧化剂**
eCO₂和Gd处理以器官特异性方式调控非酶抗氧化剂。eCO₂主要增强了根部的谷胱甘肽（GSH）和生育酚（Tocopherols）含量，而Gd处理更显著影响地上部。Gd+eCO₂处理在根部协同增强了总抗氧化能力（TAC）和GSH水平。

**3.9. 酶促抗氧化剂**
eCO₂和Gd处理以器官特异性方式调控酶促抗氧化剂活性。根部在Gd+eCO₂处理下，单脱氢抗坏血酸还原酶（MDHAR）、谷胱甘肽还原酶（GR）和谷胱甘肽过氧化物酶（GPX）活性显著协同增强。基因表达分析显示，Gd处理上调了地上部过氧化氢酶（CAT）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）和根部过氧化物酶（POX）、超氧化物歧化酶（SOD）的表达，而eCO₂部分调节了这些转录响应。

**3.10. 花青素途径**
Gd+eCO₂处理显著增强了地上部和根部花青素途径的代谢物（苯丙氨酸、肉桂酸、柚皮素、花青素）积累及关键酶（苯丙氨酸解氨酶（PAL）、查尔酮合酶（CHS））活性，表明eCO₂通过增强苯丙烷代谢通量来加强抗氧化防御。

**讨论与结论**
讨论部分指出，eCO₂通过多种机制缓解Gd毒性：1）降低Gd吸收：通过降低气孔导度和增加根系分泌物（如酚类、柠檬酸）螯合Gd，减少其生物有效性；2）增强光合作用和矿物质平衡：eCO₂提高了光合速率，提供了更多碳骨架和能量，用于螯合肽合成和矿物营养恢复；3）强化器官特异性解毒：eCO₂促进根部PCs和地上部MTCs的合成，以螯合Gd；4）减轻氧化应激：eCO₂通过增强花青素等次生代谢产物和酶促抗氧化系统（如MDHAR、GR、GPX）的活性，有效清除活性氧（ROS）。然而，这些缓解效应具有条件性，根部Gd积累仍然较高，且未能完全恢复果实产量，表明eCO₂的缓解能力有限，不能完全消除Gd对长期生殖发育和总生产力的负面影响。

**研究结论部分翻译如下：**
Gd使用量的增加导致其在环境中不断积累，引发了对植物生长和代谢毒性效应的担忧。尽管对未来气候条件下Gd毒性的研究有限，但本研究显示，eCO₂可以通过改善生长和矿物质营养吸收来部分缓解Gd对番茄的有害影响。研究人员确定了这种缓解作用背后的关键生化机制：eCO₂增强了碳固定，为合成植物螯合肽和金属硫蛋白等Gd结合分子提供了碳骨架，同时提高了抗氧化酶活性，从而减少了重金属诱导的有害ROS。然而，这些缓解途径高度依赖条件，并受到明确的生物学限制。观察到了明显的器官特异性响应，根部积累更多Gd并表现出持续且未缓解的氧化应激，而茎和叶则显示出更明显且成功的生化调整。这表明eCO₂介导的氧化应激缓解并非统一的整体植物现象，而是严格受限于组织类型和局部金属积累。此外，这些保护效应在营养生长中更为明显，但在Gd胁迫下并未完全转化为产量恢复。这一关键限制表明，尽管eCO₂增强了短期生理耐受性，但其缓解能力无法完全抵消Gd对气候变化下长期生殖发育和整体植物生产力的负面影响。