社会经济指标与全球污水核心微生物组的关联强于地理因素

《Smart Agricultural Technology》：Socioeconomic indicators are more strongly associated than geography with the global wastewater core microbiome

　　

城市污水蕴藏着对污水处理性能至关重要且对人群级公共卫生监测日益有价值的微生物群落。然而，原始污水进水中全球持续存在的细菌和古菌类群，以及与其分布相关的大尺度因素仍不清楚。在此，研究人员分析了来自662个原始污水进水样本的公开鸟枪法宏基因组测序数据（shotgun metagenomic sequencing reads），这些样本代表了2017年至2019年间横跨97个国家的220个城市级采样点，以表征全球细菌和古菌核心微生物组。使用标准化的生物信息学工作流程生成分类谱，并利用流行度、平均相对丰度和对群落丰度主导部分的贡献来识别核心类群。研究人员识别出一个仅占检测到的属的2.4%但却占微生物总丰度69%的紧凑核心。这55个核心属完全是细菌，以丛毛单胞菌科、莫拉氏菌科和假单胞菌科为主，其中假单胞菌属、食酸菌属（Acidovorax）和不动杆菌属（Acinetobacter）是最丰度的属。生物地理学分析表明，北美和欧洲的核心微生物组组成高度相似，而南美和大洋洲则更具特异性。在所检查的地理变量中，海拔显示出最强且最一致的关联（R² = 0.121–0.193），而纬度与alpha多样性的关联不显著。核心微生物组组成也与国家级社会经济指标相关，为社会经济过滤假说提供了统计学支持。结构方程模型表明，对于超过一半的核心类群（56%）以及75%具有实质性模型解释力（R² > 0.200）的分类群，社会经济指标比地理变量更强地解释了属级丰度变化。这些发现为解释污水进水微生物群落的大尺度变化提供了全球基准，并强调了将微生物组分析与地理和社会经济背景相结合的价值。

城市污水是一个复杂的微生物栖息地，其特征受到人类种群、城市基础设施和周围环境持续输入的深刻影响。原始进水污水包含与有机物降解、营养物转化等密切相关的多种微生物群落。除了与污水处理系统的相关性外，污水还为人群级健康监测提供了有效的指示矩阵。基于污水的流行病学研究表明，污水中的微生物和分子标记可用于监测传染病暴发、抗菌素耐药基因以及病原体在社区规模的流行情况。尽管鉴定城市污水中持续存在的微生物类群并理解塑造其分布的因素对公共健康至关重要，但目前对全球原始进水污水微生物群落的研究仍不足。以往研究大多局限于本地或区域尺度，缺乏对宏观核心微生物组是否存在及其地理分布变化的系统认知。此外，地理因素（如纬度、海拔等）的相对贡献尚不明确，且社会经济发展可能通过人类输入、下水道基础设施和工业排放等“社会经济过滤”机制影响微生物组成，但缺乏全球尺度的量化验证。为了填补这些空白，研究人员对97个国家220个城市的662个公开原始污水进水宏基因组样本进行了深入分析，旨在识别全球核心微生物组，描述其生物地理模式，并比较地理与社会经济因素的相对贡献。该研究得出结论，污水中存在一个紧凑的全球细菌核心，其组成与宏观的地理和社会经济背景密切相关。这不仅为解释全球污水微生物群落的大尺度变化提供了基准，还突出了在社会经济背景下进行微生物监测的价值。该研究成果已发表在《Smart Agricultural Technology》期刊上。

为开展此项研究，研究人员主要依托来自美国国家生物技术信息中心（NCBI）序列读取存档（SRA）的662个样本队列，利用Trimmomatic和Bowtie2进行数据质控与去宿主污染，并应用Kraken2和Bracken进行标准化分类学注释；通过Bray-Curtis相异度计算与Mantel检验评估距离衰减关系，通过普通最小二乘法分析海拔与纬度梯度对alpha多样性的影响；利用Spearman相关性分析结合错误发现率（FDR）校正检验核心微生物与130项联合国国家级社会经济指标的关联；最终构建结构方程模型（SEM，Structural Equation Modeling）综合量化地理与社会经济预测变量对核心微生物群落结构及属级丰度变化的相对统计关联。

全球污水进水的核心微生物组
通过对662个样本数据的相对丰度、流行度和对群落丰度主导部分的贡献进行三步法界定，研究发现仅2.4%的细菌属构成了核心微生物组，却占据了微生物总相对丰度的69%。虽然所有样本均检测出古菌，但其极低的相对丰度（中位数0.15%）使其未能进入核心类群。因此，鉴定出的55个核心属全为细菌，主要由假单胞菌科、丛毛单胞菌科和莫拉氏菌科主导。假单胞菌属、食酸菌属和不动杆菌属在其中表现出最高的相对丰度。该分析揭示出一个在全球城市污水中普遍存在且具主导地位的紧凑细菌核心。

大陆尺度下核心微生物组的差异
对各大陆核心微生物组的量化比较发现，北美的核心微生物组组成与全球基准高度相似，而欧洲与北美也表现出极高的相似性。相比之下，南美和大洋洲展现出更为碎片化的微生物轮廓，频繁缺失部分全球核心类群。在丰度分布上，三大主导属在不同大陆间存在显著差异。此外，热图聚类分析显示出清晰的发育状况聚类特征：欧洲与北美的发达国家倾向于聚集在一起，而多数非洲、亚洲和南美的发展中国家则展示出更明显的独立大陆聚类模式，但也有少数发达国家与发展中国家聚类发生错位。

全球污水进水微生物组的地理分布模式
距离衰减关系（DDR，Distance-Decay Relationship）分析显示，在所有空间尺度下，微生物群落相似性均随地理距离增加而显著下降，其中大陆内尺度的衰减斜率最陡，表明地理距离仅能解释适度的群落变异。在生态梯度方面，与经典宏观生物不同，污水微生物群落的alpha多样性与绝对纬度无显著关联，说明人为基础设施的标准化与人类来源的输入削弱了纬度效应。然而，海拔则与所有alpha多样性指标呈现一致的负相关，且在调整气候协变量后依然显著。海拔作为一种重要的环境过滤因子，通过温度和氧气可用性等条件对多样性产生了实质性的影响。

核心微生物组与社会经济指标的关联
Spearman相关性分析揭示了核心微生物属与国家级130项社会经济指标的关联，支持了社会经济过滤假说。研究发现了一个与广泛社会经济因子高度相关的核心类群群集，这类类群与研发支出、教育普及度、医疗系统能力及人均国内生产总值（GDP）等高发育指标呈显著正相关，而与农业主导、宏观不稳定及依赖援助的经济指标呈负相关。相反，少数类群展现出截然相反的关联，这反映了人类粪便、环境与基础设施输入混合比例的改变，说明社会经济背景对污水微生物组成具有深远的塑造作用。

社会经济指标比地理变量具有更强的关联性
运用结构方程模型（SEM）分析发现，地理变量（如海拔与纬度）虽与群落组成轴存在不同程度的相关，但社会经济指标对微生物群落结构表现出更强烈的关联性。在具有实质性解释力的分类群中，75%的属级丰度变化更受社会经济因素驱动。与社会经济路径系数相比，地理变量的关联强度普遍较弱。研究总结认为，社会经济指标对全球污水核心微生物组成变化的解释力显著超越地理变量，这一发现不仅在统计学上证实了社会经济过滤假说，也提示在解释污水中大尺度群落变异时，必须将人类活动与社会经济发展梯度纳入考量。虽然该发现基于观测数据，但为未来开展更精细的流域级因果机制研究奠定了基础。