局域立地、竞争与区域气候对中国杉木（Cunninghamia lanceolata）树高–胸径异速生长关系的耦合效应

《Trees, Forests and People》：Coupled effects of local site, competition and regional climate on tree height-diameter allometry of Chinese fir

　　

理解树高–直径异速生长关系的驱动因素对森林生态学与管理至关重要，然而这些多尺度环境变量如何共同调控树木异速生长仍缺乏定量研究。本研究旨在厘清局域立地条件、竞争与区域气候在塑造亚热带中国杉木（Cunninghamia lanceolata）异速生长中的相对重要性。研究人员利用来自广泛环境梯度上282个样方17,566株树木的数据集，建立了包含立地质量、对称与不对称性竞争及气候预测变量的非线性混合效应模型（nonlinear mixed-effects model），并采用变异分解（variation partitioning）量化这三类驱动因子的独特与共享贡献。结果表明环境变量间高度重叠，三向共享方差占解释变异的92.3%；立地质量、气候与竞争的独特贡献分别为3.7%、1.0%与0.6%。在气候组分中，年平均降水量（mean annual precipitation, MAP）是主要贡献因子。此外，林分断面积（stand basal area, BA）负向影响渐近树高，而不对称性竞争（以大于对象木断面积和 basal area of larger trees, BAL 表示）则促进渐近树高。研究发现该亚热带生态系统中树木异速生长受高度耦合的环境控制，局域林分结构作为大尺度气候条件与历史竞争的近程整合者，森林管理策略应考虑局域景观异质性与气候的耦合性质以准确预测树木生长。

研究背景方面，树高与胸径的异速生长关系是森林测树学的基本概念，表征树木架构并将个体生理与碳固存、养分循环等生态系统功能相联系，准确异速生长模型对估算森林生物量与碳储量、量化木材产量及预测森林对环境变化的响应至关重要。该关系并非固定物种性状，而具高度可塑性，反映个体在多重环境压力下优化资源获取与维持力学稳定的适应策略。驱动因素跨越空间尺度：区域尺度气候通过代谢速率与水分可利用性约束生长；林分尺度立地条件决定资源可利用性与碳分配；微尺度邻体竞争迫使树木调整形态。尽管共识认为气候、立地与竞争共同塑造异速生长，但其相对重要性与层级关系仍是未解之问，多数研究限于小区域或仅关注一至两类因子，导致结论冲突且缺乏系统性变异分解以量化多尺度驱动因子的独特与共享贡献。不同于能量受限的北方或温带系统以气候为主导，亚热带接收稳定水热输入，局域资源异质性与生物互作可能更主导生长与形态，且杉木作为中国亚热带最重要人工树种，理解其生长与形态驱动对气候变化下管理至关重要，因此开展此项研究。

主要关键技术方法包括：利用中国南方五省十九个林场二百八十个样方十七万五千五百六十六株杉木的森林清查数据，提取气候变量并通过主成分分析（principal component analysis, PCA）与方差膨胀因子（variance inflation factor, VIF）筛选年平均温度（mean annual temperature, MAT）与MAP；选用Richards方程为基础模型，将立地质量（优势高 dominant height, HDOM）、竞争（BA与BAL）与气候预测变量重新参数化参数a、b、c，建立非线性混合效应模型并在林场与样方水平引入随机效应及幂方差函数处理异方差；采用变异分解基于边际决定系数（marginal coefficient of determination, R2_m）计算立地、竞争与气候的独特与共享方差；通过分组五折交叉验证与迭代经验最佳线性无偏预测（empirical best linear unbiased predictor, EBULP）校准评估模型并蒙特卡洛重采样确定最优样木数。

研究结果如下。

3.1 最终选定气候变量部分，前三主成分累计解释气候数据97.2%方差，PC1关联总体温度（MAT、MCMT、NFFD高载荷），PC2捕获湿度变率（MAP、AHM高载荷），PC3受季节温度极值影响（MWMT、DD_>18高载荷）；经相关与VIF筛选及固定效应逐步引入，MWMT不显著被剔除，最终保留MAT与MAP代表核心气候梯度。

3.2 杉木树高–胸径异速生长模型构建部分，依次加入立地、竞争与气候协变量逐步提升模型表现；基础Richards模型（M1）加入HDOM（M2）使AIC降低14.4%，加入BAL与BA（M3）亦显著改善，全固定效应模型（M5）最优，最终非线性混合效应模型（M6）在林场与样方水平引入随机效应后AIC降至48283.44，显著优于前者。

3.3 模型验证部分，交叉验证显示M6预测性能最佳，MAE为1.1729 m，RMSE为1.4781 m，R2为0.9289；基础模型呈明显异方差，M6应用方差函数后标准化残差均匀分布于零线附近，参数估计中HDOM对渐近高度a显著正向（a₁=0.9500），BA负向（a₃=-0.0345），BAL正向（a₂=0.0113），MAP与MAT对生长速率b负向（b₃<0.0001，b₂=-0.0015）。

3.4 模型校准与最优样本量部分，迭代EBULP校准模拟表明每样方先验样木从1增至3时RMSE由1.4485 m降至1.3213 m，超过4后边际改进迅速减弱，确定每样方随机测3至4株为平衡工作量与精度的优选策略。

3.5 异速生长变异驱动因子相对重要性部分，变异分解显示立地、竞争与气候三向共享方差占解释变异92.3%，独特贡献分别为3.7%、0.6%、1.0%；立地总贡献（含共享）达98.4%；气候组分内MAP独特贡献占91.6%，MAT占6.8%，共享仅1.6%；偏效应图表明HDOM强正影响渐近高度，BA负向，BAL正向，MAP略降给定直径下预测树高，竞争与气候引起的异速偏移远小于立地。

讨论部分总结，变异分解揭示亚热带杉木人工林异速生长环境驱动高度耦合，HDOM作为生物代理整合长期土壤、微地形与历史气候影响，使独立效应难以剥离；与能量受限系统以气候为主不同，此处大尺度气候模板经局域微立地与林分结构过滤实现，支持多尺度协同约束而非单一主导。立地对渐近高度正影响最强，BA负向反映对称竞争限制承载力，BAL正向为遮荫回避致茎细长化，MAP在气候组分占主导并略约束垂直延伸，MAT负向影响生长速率参数b，二者生理途径独立（共享1.6%）。方法上非线性混合效应框架通过随机效应处理自相关与异方差，使MWMT不显著被剔，保留MAP与MAT稳定效应；BA与BAL相反响应提示及时间伐必要，校准确定每样方3至4株优。局限在于单优人工林、HDOM与BA为代理变量及稳态气候假设，未来需混交林、土壤直接测定与永久样方长期监测。

结论部分翻译：本研究表明广泛分布范围内杉木的树高–胸径异速生长受高度耦合的环境控制。通过量化多尺度驱动的独特与共享效应，研究者揭示了局域立地条件、竞争与区域气候间巨大的共享方差。局域林分结构特别是优势高与断面积作为近程整合者调节更广泛气候模板。区域气候与竞争的独立效应微小，其影响主要通过与局域立地质量的大量共享方差体现。本研究细化了对亚热带生态系统树木形态适应的理解，强调未来森林管理实践必须考虑局域景观异质性与区域气候的耦合性质，而非将环境驱动视为独立约束。